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腕龙(学名:Brachiosaurus)是蜥脚下目腕龙科的一属恐龙,生活于侏罗纪晚期的北美洲,其中又以美国和加拿大的化石数量最多,但在非洲也有少量腕龙化石。
腕龙是世界上最知名的恐龙之一,它的名字是由古希腊文的“βραχιων”(前臂)及“σαυρος”(蜥蜴)结合而来,因它的前肢长于后肢,并且它的头颈也达到了陆地动物中最高的那一类;相对的,腕龙的尾巴的长度则比大多数蜥脚类恐龙要短得多。
在过去数十年,腕龙曾经被认为是陆地上最大的恐龙之一,也是侏罗纪恐龙当中最高的一种;腕龙的前臂比后肢还要长的很大一部分原因,是方便腕龙能够食用高耸的植物叶子。腕龙的科学研究大多来自于东非的布氏腕龙(B. brancai),虽然有其他腕龙存在,但作为之前研究范范本布氏腕龙已经脱离腕龙属、被正式独立为新属,被重新分类到长颈巨龙(Giraffatitan)这一类之中;不过这并不妨碍腕龙依然是‘侏罗纪最高、脖子最长的动物’这一称号。
腕龙是曾经生活在陆地上的最大的动物之一,亦是最闻名的恐龙之一;在恐龙流行文化内占据非常重要的地位,电影《侏罗纪公园1》中的腕龙也是电影史上第一个全电脑制作的动物、恐龙以及史前生物,虽不及暴龙有名、但纪念意义极大。
叙述
腕龙属于蜥脚下目,是种四足草食性恐龙,有著长颈部、长尾巴,脑部相当小。不同于蜥脚下目的其他科,它的身体结构像长颈鹿,有著长前肢,颈部高举。腕龙的牙齿是凿状牙齿,适合咬碎植物。它的头颅骨有很多大型洞孔,可能是帮助减轻重量。前脚的第一趾及后脚的前三趾,具有趾爪。
在2009年,Michael Taylor发表一项高胸腕龙、长颈巨龙的比较研究,确定东非的长颈巨龙是独立的属,而北美洲的高胸腕龙是个亚成年体,会成长至更长、更重的体型。这使得大部分关于腕龙的科学研究与资料,其实来自于长颈巨龙。
模式种高胸腕龙(B. altithorax)的正模标本包含了七节后段背椎、荐椎、尾椎的近端、鸟喙骨、肱骨、股骨及肋骨。腕龙的正模标本没有颈椎,但某些腕龙科的颈椎可能属于腕龙,若将这些颈椎列入评估,腕龙的颈部长度接近于长颈巨龙。
长颈巨龙是腕龙的近亲,身长被估计可达25公尺长,头部可高举至离地面13公尺高。腕龙的体型修长、尾巴更长,因此身长可能大于长颈巨龙。此外,腕龙的标本并是个亚成年个体,所以它们会成长至更长、更重的体型,身长可能大于25公尺。Michael Taylor估计,长颈巨龙的体重约为23.3公吨,腕龙的体重则约为28.7公吨。
发现及物种
在1900年,埃尔默·里格斯(Elmer S. Riggs)等人在美国科罗拉多州西部的大峡谷发现腕龙的第一个标本[1]。
有效种
- 高胸腕龙(B. altithorax):模式种,由埃尔默·里格斯于1903年发表、命名。化石包含两个部分骨骼,发现于美国科罗拉多州及犹他州的莫里逊组(第2到第4、与第6地层带)。化石时期可追溯至1亿5000万到1亿4500万年前,相当于启莫里阶至提通阶。与长颈巨龙相比,高胸腕龙的四肢较短,身体较修长。一个发现于科罗拉多州的完整蜥脚类颅骨,过去曾先后归类于迷惑龙、圆顶龙,近年被发现可能属于高胸腕龙。高胸腕龙可能比其他腕龙科原始,是原始大鼻龙类与长颈巨龙的过渡物种。
- 诺氏腕龙(B. nougaredi):由艾伯特·拉伯于1960年所发表、命名[2],化石包含部分前肢、臀部的荐骨,发现于非洲阿尔及利亚的瓦尔格拉。生存时期估计是1亿1200万年前,相当于白垩纪的阿尔布阶早期。由于化石过于零散,目前的状态为疑名。诺氏“腕龙”的生存时期晚于高胸腕龙、长颈巨龙,因此可能是并不属于腕龙。
- B. sp.:在1998年,肯尼思·卡彭特(Kenneth Carpenter)等人将一个奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)用于重建秀丽雷龙的颅骨,鉴定为北美洲的腕龙科颅骨,并标名为Brachiosaurus sp.,可能属于高胸腕龙。这个颅骨较为类似圆顶龙,而不类似长颈巨龙。
长颈巨龙
在1909年,德国古生物学家沃纳·詹尼斯(Werner Janensch)在德属东非(现今的坦尚尼亚)林迪市附近发现蜥脚类恐龙的标本,包括5副部份骨骼,其中有至少3个头颅骨及一些四肢骨头。在1914年,沃纳·詹尼斯将这些标本归类于腕龙属的一个新种,并命名为布氏腕龙(B. brancai)。高胸腕龙、布氏腕龙被估计生存于侏㑩纪晚期的相近时代。两者的外表类似,但高胸腕龙比较原始、四肢较短,布氏腕龙的颅骨鼻腔较高、口鼻部较短。
在1988年,葛瑞格利·保罗(Gregory S. Paul)发现非洲的布氏腕龙与北美洲的高胸腕龙有显著的不同,尤其是身体脊椎的比例,以及高胸腕龙的体型较纤细。保罗于是将非洲的腕龙化石,建立为一个亚属,布氏腕龙(长颈巨龙)“B. (Giraffatitan) brancai”。在1991年,乔治·奥利舍夫斯基(George Olshevsky)认为这些不同处足以建立为新属,于是将布氏腕龙独立为长颈巨龙(Giraffatitan)[3]。
自从长颈巨龙被命名以来,古生物学界普遍不接受腕龙、长颈巨龙是两个属的分类法。除了保罗与奥利舍夫斯基的研究以外,很少出现在科学文献中。在2009年,Michael Taylor公布一项详细的高胸腕龙、长颈巨龙的比较研究,发现它们的体型、外形、身体比例、颅骨形状有显著的不同,因此长颈巨龙是个有效的独立属,不属于腕龙。
葡萄牙巨龙
在1957年,由艾伯特·拉伯(Albert de Lapparent)及G. Zbyszewski将一些葡萄牙化石命名为阿塔拉腕龙(B. atalaiensis)。化石是一些脊椎、部份骨盆及四肢骨头,发现于葡萄牙埃什特雷马杜拉。化石时期可以追溯至晚侏罗纪的提通阶[4]。已于2003年被建立为新属,葡萄牙巨龙[5]。
古生物学
代谢
若腕龙是恒温动物,科学家估计它需要十年的时间来成长至完全个体。但若它是变温动物或动物,它就需要超过100年的时间来成长至完全个体[6]。若腕龙是恒温动物,而每天所需求的能量就很巨大,每天需要超过182公斤的食物。但若它是变温动物,而每天所需的能量及食物则远较为小。某些科学家推测腕龙这种大型动物是巨温性动物。
环境及行为
腕龙是侏罗纪时代最巨大的恐龙之一。它生活于充满蕨类、苏铁目及木贼属的草原,并穿越大量松科、苏铁科、树蕨及银杏的树林。与腕龙生存于同时代相同区域的恐龙有:剑龙、橡树龙、迷惑龙及梁龙。有研究推测小型的腕龙会成群的活动,而完全成长的腕龙因其巨大体型,则较不怕当时的最大型捕猎动物,如异特龙及蛮龙。
长久而来,因其头颅骨上相对应的鼻部洞孔,腕龙的鼻孔被认为是在其头顶。在过往几十年间,科学家认为腕龙的鼻孔就像潜水用的呼吸管,它会大部份时候潜入水中以支撑其体重。但最近的研究指出腕龙其实是陆地上的动物,水压反而会妨碍它们的呼吸。而它们的四脚过于狭窄,不适合在水中移动。再者,有学者认为腕龙的鼻孔在高于眼睛的头顶上,但鼻孔依然位于口鼻部前端。在同一份研究中,也提出了腕龙的头顶隆起,容纳某种肉质的共鸣腔室[7]。
大众文化
对于古生物学界与一般大众而言,腕龙是最著名的恐龙之一。因此腕龙出现在众多的电影与电视节目中,例如《侏㑩纪公园》(Jurassic Park)、《侏罗纪公园III》(Jurassic Park III)、《侏罗纪世界:殒落国度》(Jurassic World Fallen Kingdom )、《与恐龙共舞》(Walking with Dinosaurs)、以及《与巨兽共舞》(Walking With Monsters)节目结尾。另外,一个小行星带的小行星,1991 GX,现名为9954 Brachiosaurus,则是以腕龙为名。
由埃尔默·里格斯所发现的第一个高胸腕龙标本,目前存放于芝加哥菲尔德自然科学博物馆。在芝加哥欧海尔国际机场的联合航空B大堂,有一个腕龙骨骸模型展示中,是菲尔德自然历史博物馆的赠礼。菲尔德博物馆的外侧,也有一个相同的骨架模型
柏林洪堡自然历史博物馆的一个布氏腕龙的骨架模型,其实是属于长颈巨龙,由数个实际标本、模型组合而成,是全世界最高的恐龙骨架模型,已列名于金氏世界纪录,同时也是全世界最大的恐龙骨架模型之一。
参考文献
- ↑ Riggs, E. S. Structure and relationships of opisthocoelian dinosaurs. Part II. The Brachiosauridae. Publications of the Field Columbian Museum. Geology. 1904, 2: 229–248.
- ↑ Lapparent A. F. Les dinosauriens du “Continental intercalaire” du Sahara central. Mémoires de la Société géologique de France. 1960, 88 (A): 1–57.
- ↑ Olshevsky,G. Arevision of the parainfraclass Archosauria Cope, 1869, excluding the advanced Crocodylia. Mesozoic Meanderings. 1991, 2: 1–196.
- ↑ AF Lapparent, G Zbyszewski. Les Dinosauriens du Portugal. Mern. Serv. Geol. de Portugal. 1957, 2: 1–63.
- ↑ Antunes M.T.; Mateus O. Dinosaurs of Portugal. Comptes Rendus Palevol. 2003, 2 (1): 77–95.
- ↑ Case, Ted J. Speculations on the Growth Rate and Reproduction of Some Dinosaurs. Paleobiology. 1978, 4 (3): 323.
- ↑ Lawrence M. Witmer. Nostril Position in Dinosaurs and Other Vertebrates and Its Significance for Nasal Function. Science. 2001, 293 (5531): 850–853.