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腕龙属
图片来自pixnet

腕龙学名Brachiosaurus)是蜥脚下目腕龙科的一恐龙,生活于侏罗纪晚期的北美洲,其中又以美国和加拿大的化石数量最多,但在非洲也有少量腕龙化石。

腕龙是世界上最知名的恐龙之一,它的名字是由古希腊文的“βραχιων”(前臂)及“σαυρος”(蜥蜴)结合而来,因它的前肢长于后肢,并且它的头颈也达到了陆地动物中最高的那一类;相对的,腕龙的尾巴的长度则比大多数蜥脚类恐龙要短得多。

在过去数十年,腕龙曾经被认为是陆地上最大的恐龙之一,也是侏罗纪恐龙当中最高的一种;腕龙的前臂比后肢还要长的很大一部分原因,是方便腕龙能够食用高耸的植物叶子。腕龙的科学研究大多来自于东非的布氏腕龙(B. brancai),虽然有其他腕龙存在,但作为之前研究范范本布氏腕龙已经脱离腕龙属、被正式独立为新属,被重新分类到长颈巨龙Giraffatitan)这一类之中;不过这并不妨碍腕龙依然是‘侏罗纪最高、脖子最长的动物’这一称号。

腕龙是曾经生活在陆地上的最大的动物之一,亦是最闻名的恐龙之一;在恐龙流行文化内占据非常重要的地位,电影《侏罗纪公园1》中的腕龙也是电影史上第一个全电脑制作的动物、恐龙以及史前生物,虽不及暴龙有名、但纪念意义极大。

叙述

腕龙属于蜥脚下目,是种四足草食性恐龙,有著长颈部、长尾巴,脑部相当小。不同于蜥脚下目的其他,它的身体结构像长颈鹿,有著长前肢,颈部高举。腕龙的牙齿是凿状牙齿,适合咬碎植物。它的头颅骨有很多大型洞孔,可能是帮助减轻重量。前脚的第一趾及后脚的前三趾,具有趾爪。

在2009年,Michael Taylor发表一项高胸腕龙、长颈巨龙的比较研究,确定东非的长颈巨龙是独立的属,而北美洲的高胸腕龙是个亚成年体,会成长至更长、更重的体型。这使得大部分关于腕龙的科学研究与资料,其实来自于长颈巨龙。

模式种高胸腕龙B. altithorax)的正模标本包含了七节后段背椎荐椎尾椎的近端、鸟喙骨肱骨股骨肋骨。腕龙的正模标本没有颈椎,但某些腕龙科的颈椎可能属于腕龙,若将这些颈椎列入评估,腕龙的颈部长度接近于长颈巨龙。

长颈巨龙是腕龙的近亲,身长被估计可达25公尺长,头部可高举至离地面13公尺高。腕龙的体型修长、尾巴更长,因此身长可能大于长颈巨龙。此外,腕龙的标本并是个亚成年个体,所以它们会成长至更长、更重的体型,身长可能大于25公尺。Michael Taylor估计,长颈巨龙的体重约为23.3公吨,腕龙的体重则约为28.7公吨。

发现及物种

在1900年,埃尔默·里格斯(Elmer S. Riggs)等人在美国科罗拉多州西部的大峡谷发现腕龙的第一个标本[1]

有效种

长颈巨龙

在1909年,德国古生物学家沃纳·詹尼斯(Werner Janensch)在德属东非(现今的坦尚尼亚林迪市附近发现蜥脚类恐龙的标本,包括5副部份骨骼,其中有至少3个头颅骨及一些四肢骨头。在1914年,沃纳·詹尼斯将这些标本归类于腕龙属的一个新种,并命名为布氏腕龙(B. brancai)。高胸腕龙、布氏腕龙被估计生存于侏㑩纪晚期的相近时代。两者的外表类似,但高胸腕龙比较原始、四肢较短,布氏腕龙的颅骨鼻腔较高、口鼻部较短。

在1988年,葛瑞格利·保罗(Gregory S. Paul)发现非洲的布氏腕龙与北美洲的高胸腕龙有显著的不同,尤其是身体脊椎的比例,以及高胸腕龙的体型较纤细。保罗于是将非洲的腕龙化石,建立为一个亚属,布氏腕龙(长颈巨龙)“B. (Giraffatitan) brancai”。在1991年,乔治·奥利舍夫斯基(George Olshevsky)认为这些不同处足以建立为新属,于是将布氏腕龙独立为长颈巨龙Giraffatitan[3]

自从长颈巨龙被命名以来,古生物学界普遍不接受腕龙、长颈巨龙是两个属的分类法。除了保罗与奥利舍夫斯基的研究以外,很少出现在科学文献中。在2009年,Michael Taylor公布一项详细的高胸腕龙、长颈巨龙的比较研究,发现它们的体型、外形、身体比例、颅骨形状有显著的不同,因此长颈巨龙是个有效的独立属,不属于腕龙。

葡萄牙巨龙

在1957年,由艾伯特·拉伯(Albert de Lapparent)及G. Zbyszewski将一些葡萄牙化石命名为阿塔拉腕龙(B. atalaiensis)。化石是一些脊椎、部份骨盆及四肢骨头,发现于葡萄牙埃什特雷马杜拉。化石时期可以追溯至晚侏罗纪提通阶[4]。已于2003年被建立为新属,葡萄牙巨龙[5]

古生物学

代谢

若腕龙是恒温动物,科学家估计它需要十年的时间来成长至完全个体。但若它是变温动物或动物,它就需要超过100年的时间来成长至完全个体[6]。若腕龙是恒温动物,而每天所需求的能量就很巨大,每天需要超过182公斤的食物。但若它是变温动物,而每天所需的能量及食物则远较为小。某些科学家推测腕龙这种大型动物是巨温性动物。

环境及行为

腕龙是侏罗纪时代最巨大的恐龙之一。它生活于充满蕨类苏铁目木贼属的草原,并穿越大量松科苏铁科树蕨银杏的树林。与腕龙生存于同时代相同区域的恐龙有:剑龙橡树龙迷惑龙梁龙。有研究推测小型的腕龙会成群的活动,而完全成长的腕龙因其巨大体型,则较不怕当时的最大型捕猎动物,如异特龙蛮龙

长久而来,因其头颅骨上相对应的鼻部洞孔,腕龙的鼻孔被认为是在其头顶。在过往几十年间,科学家认为腕龙的鼻孔就像潜水用的呼吸管,它会大部份时候潜入水中以支撑其体重。但最近的研究指出腕龙其实是陆地上的动物水压反而会妨碍它们的呼吸。而它们的四脚过于狭窄,不适合在水中移动。再者,有学者认为腕龙的鼻孔在高于眼睛的头顶上,但鼻孔依然位于口鼻部前端。在同一份研究中,也提出了腕龙的头顶隆起,容纳某种肉质的共鸣腔室[7]

大众文化

对于古生物学界与一般大众而言,腕龙是最著名的恐龙之一。因此腕龙出现在众多的电影与电视节目中,例如《侏㑩纪公园》(Jurassic Park)、《侏罗纪公园III》(Jurassic Park III)、《侏罗纪世界:殒落国度》(Jurassic World Fallen Kingdom )、《与恐龙共舞》(Walking with Dinosaurs)、以及《与巨兽共舞》(Walking With Monsters)节目结尾。另外,一个小行星带小行星,1991 GX,现名为9954 Brachiosaurus,则是以腕龙为名。

埃尔默·里格斯所发现的第一个高胸腕龙标本,目前存放于芝加哥菲尔德自然科学博物馆。在芝加哥欧海尔国际机场联合航空B大堂,有一个腕龙骨骸模型展示中,是菲尔德自然历史博物馆的赠礼。菲尔德博物馆的外侧,也有一个相同的骨架模型

柏林洪堡自然历史博物馆的一个布氏腕龙的骨架模型,其实是属于长颈巨龙,由数个实际标本、模型组合而成,是全世界最高的恐龙骨架模型,已列名于金氏世界纪录,同时也是全世界最大的恐龙骨架模型之一。

参考文献

  1. Riggs, E. S. Structure and relationships of opisthocoelian dinosaurs. Part II. The Brachiosauridae. Publications of the Field Columbian Museum. Geology. 1904, 2: 229–248. 
  2. Lapparent A. F. Les dinosauriens du “Continental intercalaire” du Sahara central. Mémoires de la Société géologique de France. 1960, 88 (A): 1–57. 
  3. Olshevsky,G. Arevision of the parainfraclass Archosauria Cope, 1869, excluding the advanced Crocodylia. Mesozoic Meanderings. 1991, 2: 1–196. 
  4. AF Lapparent, G Zbyszewski. Les Dinosauriens du Portugal. Mern. Serv. Geol. de Portugal. 1957, 2: 1–63. 
  5. Antunes M.T.; Mateus O. Dinosaurs of Portugal. Comptes Rendus Palevol. 2003, 2 (1): 77–95. 
  6. Case, Ted J. Speculations on the Growth Rate and Reproduction of Some Dinosaurs. Paleobiology. 1978, 4 (3): 323. 
  7. Lawrence M. Witmer. Nostril Position in Dinosaurs and Other Vertebrates and Its Significance for Nasal Function. Science. 2001, 293 (5531): 850–853.