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蜥腳下目
圖片來自dreamstime

蜥腳下目學名:Sauropoda)又稱蜥腳亞目龍腳下目真蜥腳亞目,在希臘文裡意為「有蜥蜴般的腳」,是蜥臀目的一個下目,是由奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)在1878年建立。

蜥腳類恐龍具有小型頭部、長頸部、長尾巴、以及粗壯的四肢。牠們是目前已知陸地上出現過的最巨大動物,包括許多知名的屬,如迷惑龍(原名為雷龍)、腕龍梁龍等。

蜥腳類恐龍首次出現於三疊紀晚期(2億1000萬年前),牠們當時的外表類似基礎蜥腳形亞目恐龍。到了侏儸紀晚期(1億5000萬年前),蜥腳類恐龍的分布廣泛,尤其是梁龍科腕龍科。只有泰坦巨龍類存活到白堊紀晚期,但牠們幾乎分佈於全球。

然而,泰坦巨龍類與其他非鳥類的恐龍在白堊紀-第三紀滅絕事件中滅絕了。蜥腳下目的化石在各大陸都有發現,包含南極洲

但是,很少發現完整的蜥腳類化石。許多物種,尤其是最大型的物種,僅發現相關聯或是非天然狀態的骨頭。許多接近完整的標本都缺乏頭部、尾巴末端、以及四肢。蜥腳下目和原蜥腳亞目都屬於蜥腳形亞目,他們和絕大多數恐龍都屬於蜥臀目

體徵

蜥腳類恐龍是植食性四足動物,通常擁有長頸部與匙狀牙齒。牠們擁有小型頭部、巨大身體、通常擁有長尾巴。牠們的後肢粗壯、筆直,後腳掌有五個腳趾,只有內側三、四趾具有趾爪。與後肢相比,前肢較為修長,前腳掌只有拇指有大型指爪。大部分科普書籍的想像圖,在這些無趾爪的位置加上蹄狀趾爪。在蜥腳類恐龍之中,近側尾椎有高度可鑑定性。

蜥腳類恐龍的部分背椎移到頸部的位置,導致頸部至少有12節脊椎,延長了頸部長度。脊椎的神經棘形狀可容納韌帶,以協助抬高頸部與支撐頭部重量。尾椎至少有44節。柱狀四肢演化成可支撐龐大身體重量,踝部有軟骨可緩衝、避震。前肢有五根指頭,但指頭骨頭數量減少。牠們以腳趾行走,腳掌離地且有肉墊支撐重量。大型鼻開孔位於頭顱骨的後段。而恥骨或許可能支撐大型腸道[1]

體型

蜥腳下目的最明顯特徵是牠們的體型。即使是侏儒型的蜥腳類恐龍,例如歐羅巴龍的身長可能達5到6公尺,也是牠們所處生態系統中最大的動物之一。唯一可以在體型上與牠們匹敵的是鬚鯨科動物,例如藍鯨。但與鯨魚不同的是,蜥腳類恐龍全都生存在陸地上。有些蜥腳類恐龍的頭部維持在低高度,例如梁龍科;而其他蜥腳類恐龍則維持在很高的高度,例如圓頂龍

蜥腳類恐龍的身體外形並沒有其他恐龍多樣化,原因可能是體型限制,但牠們仍擁有許多種類。有些蜥腳類恐龍擁有極長的尾巴,例如梁龍科,牠們可能將尾巴當作鞭子般揮打,末端可產生音爆[2],或是造成掠食動物的傷害[3]。在化石較為完整的蜥腳類恐龍中,超龍可能是最長的恐龍,身長可達33到34公尺[4],但其他如地震龍、舊紀錄保持者梁龍也擁有極長的身長。易碎雙腔龍Amphicoelias fragillimus)只發現一個脊椎骨,但身長可能達到55到60公尺,比藍鯨還長,但易碎雙腔龍的唯一化石卻在敘述不久後遺失了。而目前最長的陸地脊椎動物網紋蟒,身長只有8.7公尺。

其他蜥腳類恐龍,例如腕龍科,擁有高肩膀與極長頸部,使牠們的身高非常高。波塞東龍可能是最高的恐龍,身高可達18公尺。而原本的頸部最長恐龍為馬門溪龍,身長有22到26公尺。而目前最高的動物是長頸鹿,身高只有4.8到5.5公尺。

其他體型特別大的蜥腳類恐龍包含:阿根廷龍的體重為80到100公噸之間,可能是最重的恐龍;富塔隆柯龍潮汐龍安第斯龍南極龍銀龍等大型恐龍的體型接近阿根廷龍。有些泰坦巨龍類可能更重,如巨體龍的體重可能為175到220公噸之間,但證據很少。而目前最大的陸地動物為非洲象,體重不超過10公噸。

最小型的蜥腳類恐龍包含:歐姆殿龍(4公尺)、侏儒種泰坦巨龍類馬扎爾龍(5.3公尺)、以及侏儒種腕龍科歐羅巴龍(6.2公尺)[5]。發現於德國的歐羅巴龍,其小型體型可能是因為島嶼環境隔離而造成的。梁龍科短頸潘龍擁有非常短的頸部,是梁龍科中最短的物種。其他蜥腳類恐龍的頸部可生長到背長的四倍,但短頸潘龍的頸部比牠們的身體還短。

四肢與腳掌

蜥腳類恐龍是群體型巨大的四足動物,因此四肢能夠承受相當大的重量。蜥腳類恐龍與現代大型四足動物(例如大象)的前腳結構不同。牠們的前腳掌骨頭以垂直方式排列、接觸地面;而大象的前腳掌骨頭往兩側稱開,形成寬廣的腳掌,手指骨頭縮短。原始蜥腳類恐龍(例如火山齒龍巨腳龍)的手部骨頭仍往兩側稱開,具有腳指。真蜥腳類的前腳掌只有蹄狀指爪,無法看到腳指。蜥腳類恐龍的後腳掌寬廣,大部分物種只有三個腳趾。

蜥腳類恐龍的掌骨以半圓形、垂直地面方式排列,所以牠們的前腳足跡呈馬蹄狀。根據足跡化石,蜥腳類的前腳掌沒有肉墊,與大象不同。大部分蜥腳類只有拇指具有明顯的指爪,功能仍未知。梁龍科的拇指指爪最大;而腕龍科的拇指指爪最小,某些足跡化石甚至無法辨認出拇指指爪。

除了早期物種(如詹尼斯龍),泰坦巨龍類沒有拇指指爪。泰坦巨龍類是最特殊的蜥腳類恐龍,除了沒有指爪,前腳掌的指骨都已退化、消失。泰坦巨龍類的前腳掌只有柱狀的掌骨。

根據葡萄牙發現的足跡化石,至少某些蜥腳類恐龍(可能屬於腕龍科)的前腳掌的底部、側邊,覆蓋者小型的長刺狀鱗片[6]。泰坦巨龍類的掌骨底部(接觸地面端)的形狀寬廣、呈方形,某些標本的前腳掌保存了軟組織,顯示泰坦巨龍類的前腳掌可能具有肉墊。

Matthew Bonnan提出蜥腳類恐龍的四肢骨頭,在成長的過程中會保持大致的形狀,長寬高以相等的程度增加。業餘科學家Jim Schmidt認為四肢以柱狀方式直立的動物,四肢骨頭會採取這種生長方式。大部分脊椎動物的四肢骨頭在成長過程中,長寬高的成長幅度不一致,造成形狀上的改變,以與增加的體重相符[7][8]

氣囊

如同獸腳亞目鳥類,蜥腳類恐龍的脊椎內部具有複雜的凹處、洞孔、空室,生前可能包含氣囊,類似鳥類呼吸系統。早期蜥腳類恐龍只有頸椎具有氣腔,新蜥腳類薦椎也出現氣腔。梁龍超科泰坦巨龍類也個別發展出前段尾椎的氣腔。

在蜥腳下目的研究歷史早期,古生物學家就已辨認出這些動物具有氣腔。在19世紀晚期命名的鳥面龍Ornithopsis),曾經因為脊椎的空腔,而被認為是種翼龍類

身體裝甲

有些蜥腳類恐龍擁有由皮內成骨形成的裝甲(例:薩爾塔龍、葡萄園龍)。有些屬的背上擁有尖刺(如奧古斯丁龍),而其中幾屬擁有尾槌(蜀龍)。

發現歷史

已知最早的蜥腳類化石,是在英格蘭發現。這些零散的化石,最初被鑑定為其他動物。當時並不清楚這些動物的外表,以及與其他恐龍的演化關係。

第一個被科學方式研究的蜥腳類化石,是一顆牙齒。在1699年,Edward Lhuyd在英格蘭牛津市近郊發現一顆牙齒化石,命名為Rutellum implicatum。在2002年,科學家發現這顆牙齒屬於蜥腳下目恐龍。但是,這個學名的建立早於林奈氏分類系統的建立,而且已經超過50年不曾被任何科學期刊使用,而且是個根據牙齒而被建立的學名,因此本身也是個無效的遺失名[9]

在1841年,理查·歐文(Richard Owen)根據稍早發現的大型零散骨頭,認為是種未知的大型海生爬行動物,是現代鱷魚的近親,於是命名為鯨龍Cetiosaurus),意為「鯨魚蜥蜴」。同時,他將兩顆心臟形狀的牙齒,判斷是種未知的大型爬行動物,並命名為央齒龍Cardiodon)。鯨龍與央齒龍成為最早被科學方式敘述、命名的蜥腳類恐龍。但在1842年,理查·歐文建立恐龍(Dinosauria)一詞,並當時沒有包含鯨龍與央齒龍。

在1850年,吉迪恩·曼特爾(Gideon Mantell)重新研究數個被歸類於鯨龍的骨頭,他發現其腿部骨頭具有髓腔,這是種陸地動物的特徵。曼特爾將這些骨頭建立為畸形龍Pelorosaurus),屬於恐龍。但是曼特爾並沒有發現畸形龍與鯨龍的相似處。

在1870年,哈利·絲萊(Harry Seeley)鑑定一些脊椎骨,他發現這些脊椎屬於一種大型動物,內部具有氣囊。由於當時只有鳥類翼龍目的骨頭具有氣囊,哈利·絲萊將這些脊椎命名為鳥面龍Ornithopsis),意為「鳥的面孔」,並歸類於翼龍目。

隨者更完整的鯨龍化石的出土,約翰·菲力普斯(John Phillips)在1871年提出鯨龍是畸形龍的近親,也屬於恐龍。自從1870年代開始,美國發現更多、更完整的蜥腳類化石(尤其是迷惑龍圓頂龍),古生物學界才拼湊出這些大型爬行動物的外形。在1877年,John A. Ryder繪製圓頂龍的重建圖,這是第一個蜥腳類恐龍的重建圖。同樣在1877年,理查德·萊德克(Richard Lydekker)根據在印度發現的零散脊椎,命名為泰坦巨龍Titanosaurus),這是首次在南方大陸發現的蜥腳類恐龍。

在1878年,奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)發現了當時最完整的蜥腳類化石,並命名為梁龍。馬什同時建立蜥腳亞目(Sauropoda),意為「蜥蜴的腳」,包含鯨龍、梁龍、以及牠們的近親,以有別於其他已知的恐龍分類單元

參考文獻

  1. David Lambert, Darren Naish, Elizabeth Wyse. Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Life. Dorling Kindersley Publishers Ltd. 2002. 
  2. Peterson, Ivars. Whips and Dinosaur Tails. Science News. March 2000 [2007-07-07]. 
  3. Bakker, Robert (1994). "The Bite of the Bronto" Earth 3:(6):26–33.
  4. Lovelace, David M.; Hartman, Scott A.; and Wahl, William R. Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny. Arquivos do Museu Nacional. 2007, 65 (4): 527–544. 
  5. Martin Sander, P.; Mateus, Octávio; Laven, Thomas; Knötschke, Nils. Bone histology indicates insular dwarfism in a new Late Jurassic sauropod dinosaur. Nature. 2006, 441 (7094): 739–41. PMID 16760975. doi:10.1038/nature04633. 
  6. Milàn, J.; Christiansen, P.; Mateus, O. A three-dimensionally preserved sauropod manus impression from the Upper Jurassic of Portugal: implications for sauropod manus shape and locomotor mechanics. Kaupia. 2005, 14: 47–52. 
  7. Bonnan, M. F. Morphometric Analysis of Humerus and Femur Shape in Morrison Sauropods: Implications for Functional Morphology and Paleobiology. Paleobiology. 2004, 30 (3): 444–470. JSTOR 4096900. 
  8. Bonnan, Matthew F. Linear and Geometric Morphometric Analysis of Long Bone Scaling Patterns in Jurassic Neosauropod Dinosaurs: Their Functional and Paleobiological Implications. The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology. 2007, 290 (9): 1089. doi:10.1002/ar.20578. 
  9. Delair, J.B.; Sarjeant, W.A.S. The earliest discoveries of dinosaurs: the records re-examined. Proceedings of the Geologists' Association. 2002, 113: 185–197. doi:10.1016/S0016-7878(02)80022-0.