梁龍屬
梁龍屬(學名:Diplodocus)是蜥腳下目梁龍科下的一屬恐龍,牠的第一副化石是由塞繆爾·溫德爾·威利斯頓(Samuel Wendell Williston)所發現。
屬名是由奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)於1877年所命名,是從古希臘文的「διπλόος」(意即「一雙」)及「δοκός」(意即「橫樑」)衍生的新拉丁語而來。
這是因牠在尾巴下側有雙叉形的人字骨。這些骨頭最初被認為是梁龍獨有的特徵,之後發現在其他梁龍科及非梁龍科(如馬門溪龍)恐龍也有這個特徵。
梁龍生活於侏羅紀末期的北美洲西部,最多集中在美國、不過在加拿大也有少量梁龍化石。梁龍是在莫里遜組上層的最為常見化石之一,莫里遜組上層的地質時代可追溯至啟莫里階至提通階,約1億5500萬至1億4800萬年前;梁龍的生存年代,可縮小至1億5400萬到1億5200萬年前。根據化石紀錄,莫里遜組當時曾存活者數種巨大的蜥腳下目恐龍,如圓頂龍、重龍、迷惑龍及腕龍[1]。
牠的巨大體型足以阻嚇於同一地層發現的(有可能是同時代的)異特龍及角鼻龍等獵食動物。
目錄
描述
梁龍是巨大的四足動物,有著長頸及像鞭子的長尾巴。牠的前肢略短於後肢,形成大致水平的姿勢。可以用吊橋來比喻梁龍的體型結構。事實上,梁龍是已發現完整骨骼的恐龍中最長的。在1991年,大衛·吉列特(David Gillete)發現地震龍(現為D. hallorum)的部份骨骼時,一度認為他們身長54公尺,使牠們成為已知最長的恐龍(除了化石有限的雙腔龍以外)。
有些科學家估計地震龍的重量可達113公噸,而非只有50公噸。近年的新體重估計值為33公噸。根據近年的研究,大衛·吉列特推測地震龍的巨大尾椎化石位於第20到27節尾椎,實際上比當初假設的位置更前方,相當於第12到19節尾椎。另外,地震龍當初估計身長時,曾參考賓州匹茲堡卡內基自然歷史博物館的完整梁龍骨架,該骨架有13節尾椎取自於其他恐龍。因此地震龍的身長估計值多了30%。而一些恐龍有可能比梁龍更長,例如超龍,但牠的化石只是一些碎片,尚未發現完整骨骼。目前的體重估計值多介於10到16公噸之間:10公噸、11.5公噸、12.7公噸、以及16公噸。
梁龍的身長可達35公尺長,當中6公尺是頸部。牠的牙齒呈楔形,並向前傾,只有頜部的前部有牙齒[2]。牠的頭顱骨及腦殼都很小型。頸部是由至少15節頸椎所組成,被認為平常是維持水平的方向,且不可能高舉頸部。
梁龍有極長的尾巴,由約80節尾椎所組成,幾乎是一些早期的蜥腳下目尾椎數目的兩倍(如蜀龍的尾巴就只有43節),且比同期的大鼻龍類較多(如圓頂龍的53節)。關於長尾巴的功能,過去曾有許多假設,例如實際防衛或製造聲響的功能。這尾巴可能是用作平衡頸部。尾巴的中央部分有雙叉型的人字骨,可能是支撐脊椎,或是在尾巴壓在地面時,保護血管免受破損。一些梁龍的近親、遠親也可發現這些雙叉的人字骨。
如同其他蜥腳類恐龍,梁龍的前腳掌有大幅改變,手指與掌骨排列成垂直柱狀態,橫剖面為馬蹄形。梁龍的四肢只有前肢的第一趾具有趾爪,而這一趾爪非常大,兩側平坦,不與掌骨連接。這個巨大趾爪的功能仍未知。
古生物學
由於有充足的梁龍骨骼被發現,牠是廣為被研究的恐龍之一。在其生活模式中的多個範疇都有著不同的理論。
棲息地
馬什及海徹爾根據梁龍的鼻孔位置是在頭蓋頂,而假設梁龍是生活於水中的。其他大型蜥腳下目恐龍,如腕龍及迷惑龍,也被認為有類似的水棲生活方式。但是在1951年,Kenneth A. Kermack提出研究反對這個假設,因為當蜥腳類浸在水裡時,胸部水壓太大,會令牠不能呼吸。
姿勢
自從被發現以來,梁龍步態的想像圖經歷了很大的改變。例如一幅1910年的早期圖繪,兩頭梁龍的四肢像蜥蜴般向兩側延展。但是這個假說卻被推翻,因梁龍若能伸開四肢,地上必須有一個溝來放置牠的腹部。
之後,梁龍科經常被描繪成牠的頸部高舉,使牠們可以吃高樹上的葉子。但是,科學家們提出爭議,懷疑牠們的心臟是否能夠維持足夠的血壓,供應血液至腦部。再者,牠的頸部結構亦被發現並不能過度向上彎曲。在2009年,一個研究提出所有四足類都能夠將頭頸部高舉,以警戒四周的環境。研究人員也發現,梁龍的頸部可以下垂至45度。
就像重龍,梁龍的長頸一直都是科學家所爭議的地方。一個1992年的哥倫比亞大學研究就指出梁龍的頸結構,需要一個1.6噸重的心臟。這個研究繼而假設牠們可能在頸部有一個輔助的心臟,主要是將血液輸送至另一個心臟。
傳統的觀點認為,梁龍的長頸是為適應食性而發展出的。近年有研究提出梁龍的頸可能是用作求偶的視覺展示物,而其他的因素則是其次[3]。這個假設已遭到詳細駁斥。
食性
與其他蜥腳下目相比,梁龍的牙齒相當不同。齒冠修長,橫切面是呈橢圓形,齒尖形成鈍的三角點。磨損最明顯的地方是在齒尖,這點與其他的蜥腳下目不同,可見梁龍的磨蝕面是在上下牙齒的頰側。這顯示梁龍有不同於其他蜥腳下目的攝食習慣,梁龍似乎是在單一方向剝去樹枝的。
當在單一方面剝去樹枝時,梁龍的其中一排牙齒需要用來從樹幹上剝去葉子,而另一排則固定、穩定樹枝。梁龍頭顱骨的眶前部份(口鼻部)較長,一次可以咬下較多的樹枝。再者下頜的後移動作可以幫助增大口腔,及微調牙齒的位置,以容許順暢的攝食動作。
如果梁龍的頸部可以向兩側或上下靈活運動,加上使用尾巴及以雙腳站立的可能性,牠是有能力可以到達由地面至約10米的高度[4]。頸部運動也可以幫助牠吃低於身體的食物,故有研究推測牠是會吃水中的植物。這個觀念從梁龍的前後肢比例,及可用來吃水中植物的楔狀牙齒得到支持。
在2010年,一個幼年個體頭顱骨被詳細研究。與成年個體相比,這個幼年個體頭顱骨的口鼻部較不鈍,牙齒並沒有侷限於口鼻部前段。這些差異顯示,梁龍的幼年個體、成年個體有不同的食性。過去並沒有蜥腳形亞目恐龍發現這些食性與生態位差異。
其他解剖資料
梁龍的鼻孔一般都被認為是在頭頂部,因為在頭顱骨的頂部有鼻腔的開口。不過,有理論推測梁龍有一個長鼻[5]。近年的研究認為長鼻理論並沒有古神經學的證據。這項研究發現有長鼻的動物(如象)的面部神經很大,足以控制長鼻。但由於梁龍的面部神經非常小,故長鼻之說很難成立。另外亦有研究指雖然梁龍的鼻腔開孔是在頂部,但實際鼻孔是在鼻端的。
最近的研究指出,梁龍與其他梁龍科的背部可能都有狹窄而尖的角質刺,就像美洲鬣蜥屬。在電視節目《與恐龍共舞》中,就有將以上所有不同意見重組而成的梁龍。不過梁龍科究竟有多少上述特徵,以及是否出現在其他蜥腳下目,就不得而知。
繁殖及生長
雖然目前沒有梁龍築巢習性的直接證據,但已發現其他蜥腳下目的蛋巢,例如泰坦巨龍類的薩爾塔龍。泰坦巨龍類的蛋巢顯示,牠們可能會共同在一個地方的不同淺坑中生蛋,而每一個坑則會以植物遮蓋。而梁龍亦可能會有同樣的習性。電視節目《與恐龍共舞》(Walking with Dinosaurs)則出現一隻雌性梁龍用產卵管產下恐龍蛋,但這僅止於製作單位的假設。
根據一些骨頭的組織學研究,梁龍的生長率在蜥腳下目中非常地快,只需約十年的時間就可以達至性成熟,且在整個生命中不斷的生長。這反對了以往認為梁龍生長很緩慢,需要幾十年時間才到達性成熟的假設。
活躍時間
在2011年,科學家比較恐龍、現代鳥類與爬行動物的鞏膜環大小,提出梁龍可能屬於無定時活躍性的動物,覓食、移動行為跟白天黑夜沒有正相關,只休息短暫時間[6]。
分類
梁龍是梁龍科的模式屬,且梁龍科的名稱來自於梁龍屬。雖然梁龍科的體型巨大,但身體較其他的蜥腳下目修長,例如泰坦巨龍類及腕龍科。所有梁龍科的特徵都是長頸及長尾巴,水平的姿勢,前肢較後肢短小。梁龍科繁盛於侏羅紀晚期的北美洲,及可能還有非洲,而其生態位似乎是被白堊紀的泰坦巨龍類所取代。
梁龍亞科包括梁龍及其近親,如重龍。同時期的遠親迷惑龍,被認為是屬於梁龍科下的迷惑龍亞科,而不是梁龍亞科。一些學者認為,葡萄牙的丁赫羅龍及非洲的拖尼龍都是梁龍的近親。
梁龍超科包含了梁龍科、叉龍科、雷巴齊斯龍科、春雷龍及雙腔龍,可能還有簡棘龍[7]及納摩蓋吐龍科。梁龍超科是大鼻龍類的姊妹分類單元,大鼻龍類包含圓頂龍、腕龍科、以及泰坦巨龍類。這兩個演化支組合成為新蜥腳類,是最多樣化、最成功的蜥腳形亞目恐龍。
參考文獻
- ↑ (英文)Christine C.E. & Peterson, F. Reconstruction of the Upper Jurassic Morrison Formation extinct ecosystem - a synthesis. Sedimentary Geology. 2004, 167: 309–355.
- ↑ (英文)Upchurch, P. & Barrett, P.M. The evolution of sauropod feeding mechanism. Evolution of Herbivory in Terrestrial Vertebrates. 2000. ISBN 978-0-521-59449-3.
- ↑ (英文)Senter, P. Necks for Sex: Sexual Selection as an Explanation for Sauropod Neck Elongation. Journal of Zoology. 2006.
- ↑ (英文)Barrett, P.M. & Upchurch, P. Sauropodomorph Diversity through Time, Paleoecological and Macroevolutionary Implications. The Sauropods: Evolution and Paleobiology (Eds.) Curry, K. C.. 2005.
- ↑ (英文)Bakker, Robert T. The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking the Mystery of the Dinosaurs and their Extinction. New York: Morrow. 1986.
- ↑ (英文)Schmitz, L.; Motani, R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology. Science. 2011, 332. PMID 21493820. doi:10.1126/science.1200043.
- ↑ (英文)Wilson, J. A. Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistica analysis. Zoological Journal of the Linnean Society. 2002, 136: 217–276.