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惧龙属 图片来自fandom

惧龙属（学名：Daspletosaurus）又名恶霸龙，是暴龙科下的一属恐龙，生活于上白垩纪的北美洲西部，距今7700万-7400万年前。

目前有两个有效物种：强健惧龙（D. torosus）和霍氏惧龙（D. horneri），化石是在加拿大艾伯塔省中被发现，而在艾伯塔省、美国蒙大拿州及新墨西哥州发现的其他化石，还没有被正式研究、命名。若包括这些未命名的物种，惧龙是暴龙科中具有最多种的属。

惧龙与年代较晚期的暴龙是近亲，并且拥有很多解剖学上的相同特征。就像其他已知的暴龙科，惧龙是重达数吨的双足猎食动物，有著很多尖锐的大型牙齿。它有著小型的前肢，但与其他暴龙科的属相比则较长。

惧龙位于食物链的顶端，是一种顶级掠食动物，可能以大型恐龙为食，例如角龙科的尖角龙、以及鸭嘴龙科的亚冠龙。在一些地区，惧龙与同属暴龙科的蛇发女怪龙同时存在，不过它们之间却有著不同的生态位。虽然在暴龙科内惧龙的化石算是稀少，但都足以提供资料作生物学、群体活动、食性及寿命等研究。

描述

虽然对于现今的猎食动物而言，惧龙体型是非常的大，但并非体型最大的暴龙科。成年的惧龙的身长可达8-9公尺长。平均体重估计值约为2.5吨，误差在为1.8吨至3.8吨之间。

惧龙有巨大的头颅骨，约有1公尺长。头颅骨的构造特别坚固，例如口鼻部上的鼻骨互相愈合，以增加强度，而头骨的大型洞孔则可减低重量。成年的惧龙约有60多颗牙齿，每只牙齿都非常长。牙齿的横切面呈椭圆形而非短刃形。前上颌骨的牙齿却是呈D型的，这种异齿型在暴龙科中是非常普遍的。惧龙头颅骨的独特处在于，上颌骨的表面凹凸不平，以及眼睛周围的泪骨、眶后骨及颧骨有明显的隆起。眼窝呈长椭圆形，介于蛇发女怪龙的圆形及暴龙的钥孔形之间。

惧龙与其他的暴龙科都有著相似的体型，都是由呈S型的颈部支撑著沉重的头部。它的前肢非常的短小，只有二指，不过在暴龙科中，惧龙的前肢/身体比例已是最长的了。惧龙具有两个巨大后肢，上有四趾，第一趾为反爪，无法接触地面。惧龙具有长及重的尾巴，可平衡头部与胸部，使重心位在臀部上。

发现及命名

强健惧龙（Daspletosaurus torosus）的模式标本（编号CMN 8506）是一些部份骨骼，包括了头颅骨、颈椎、背椎、荐椎、前11节尾椎、肩膀、一个前肢、骨盆及一根股骨。这些化石是于1921年由查尔斯·斯腾伯格（Charles Mortram Sternberg）所发现，他最初认为这些化石属于蛇发女怪龙的一个新种。但是，这些标本要直到1970年才由戴尔·罗素（Dale Russell）完全的描述，并建立新的惧龙属。惧龙的学名是由古希腊文的“δασπλητo-”（意即“惧怕”）及“σαυρος”（意即“蜥蜴”）而来。

种名的“torosus”在拉丁文意指“强壮”或“结实”。除了模式标本，在2001年发现一个相当完整的惧龙骨骼标本（编号RTMP 2001.36.1）。这两个标本都是来自加拿大的艾伯塔省，发现于朱迪斯河群中的奥尔德曼组。另一个年代较晚的马蹄峡谷组发现的标本，被重新归类于肉食艾伯塔龙。奥尔德曼组是在上白垩纪的坎帕阶中期形成的，距今约有7700万-7600万年前。

古生物学

虽然惧龙的化石并不像其他暴龙科般常见，但都足以让古生物学家来研究其生物学的某些范畴。过去曾在惧龙的一颗牙齿，发现隆突分叉的现象。

与蛇发女怪龙的竞争

在坎帕阶晚期的北美洲，惧龙与蛇发女怪龙生存于相同时代的相同地区。这是少数两个暴龙科的属共存的例子。在现今的猎食动物中，体型相似的猎食动物因为解剖学、行为或地理的原因，会区分成不同的生态位，以限制竞争。有几个研究尝试解释惧龙及蛇发女怪龙的生态位差异。

戴尔·罗素假设较轻盈、常见的蛇发女怪龙可能猎食当时繁盛的鸭嘴龙科，而较强壮、稀少的惧龙则专门猎食数量较小、防御较好的角龙科。但是，在双麦迪逊组发现的编号OTM 200惧龙标本，在其胃部保存了鸭嘴龙科幼年体的已消化化。暴龙亚科（例如惧龙）有著较高及较宽的口鼻部，比有较低口鼻部的艾伯塔龙亚科（例如蛇发女怪龙）更为强壮，不过牙齿的强度则差异不大。这显示两者在摄食的技巧或食性都有所不同。在一个尸骨层，则发现三个惧龙、至少五个鸭嘴龙类化石。

其他学者认为它们之间的竞争受到地理区分的限制。不像其他的恐龙类，它们的区分似乎与离海岸的距离没有关联，而也与海拔高或低无关。但是，虽然生活区域有部份的重叠，蛇发女怪龙似乎在北方较为普遍，而惧龙则倾向于南方。其他的恐龙亦有类似的地理分布。在坎潘阶，鸭嘴龙亚科与开角龙亚科繁盛于双麦迪逊组与北美洲西南部。汤玛斯·荷兹（Thomas Holtz）指出这个地理分布型式，显示暴龙亚科、开角龙亚科及鸭嘴龙亚科都有著同样的生态位倾向。他认为于麦斯特里希特阶末期，暴龙亚科（如暴龙）、鸭嘴龙亚科及开角龙亚科（如三角龙）广泛分布在北美洲西部，而艾伯塔龙亚科及尖角龙亚科已灭绝，赖氏龙亚科则已很稀少。

群体活动

在恐龙公园地层发现的一个年轻惧龙标本（编号TMP 94.143.1），面部上有被其他暴龙科咬伤的痕迹。这个咬痕已经痊愈，显示它在这次事件后存活过来。在同一地层发现的一个成年惧龙标本（编号TMP 85.62.1）也有相似咬痕，可见这类攻击并不限于年轻的动物。虽然这些攻击可能是来自其他物种，但猎食动物常发生物种内的打斗、攻击行为。目前已在其他的暴龙科（如蛇发女怪龙及暴龙）以及其他的兽脚亚目（如中华盗龙及蜥鸟盗龙）发现这种面部的攻击痕迹。Darren Tanke与菲力·柯尔提出假说，指出这些攻击是因为竞争疆域、食物资源、或支配群族而出现的种内竞争。

惧龙群体生活的证据是发现于蒙大拿州双麦迪逊组骨床的化石。骨床内有三头惧龙的遗骸，包括一头大的成年个体、一头小的幼龙、及另一头中型大小的惧龙。同一地点还发现最少五头鸭嘴龙科化石。地质学证据显示，这些遗骸并非被河流冲积在一起，而是在短暂时间遭到集体掩葬。鸭嘴龙科的遗骸是分散的，并且有很多暴龙科牙齿的咬痕，可见惧龙在死前曾吃过这些鸭嘴龙科动物。这些动物的死亡原因并不清楚。菲力·柯尔猜测惧龙是群体狩猎的，但无法确定。其他科学家则对惧龙及其他大型兽脚亚目的群体活动证据抱有怀疑。Brian Roach与Daniel Brinkman认为惧龙的群体生活方式很类似现今的科莫多龙，当科莫多龙在竞争尸体食物时，有时会出现噬食同类的情况。

成长及寿命

古生物学家格里高利·艾利克森（Gregory Erickson ）及其同僚研究了暴龙科的生长及寿命。透过骨头组织学的分析，可以确定标本死亡时的年龄。将不同个体的年龄与体型绘制为图表，就可得到生长曲线。艾利克森指出暴龙科经历长时间的幼龙状态，会在4年内急速成长。这个急速成长的阶段会在达到性成熟时完结，成年后的生长率会减慢。艾利克森只研究了从双麦迪逊组发现的惧龙标本，但这些标本都有相同的生长模式。与艾伯塔龙相比，因惧龙的体重较高，在急速成长期有著较快的生长率。惧龙的最大生长率为每年180公斤（假设成年的惧龙体重是1800公斤）。其他学者指出惧龙应为更重，不过这只会影响惧龙生长率的量，而非整体模式。

艾利克森等人将每一个年龄层的标本作成表格，整理出艾伯塔龙群族的生长模式。艾利克森指出艾伯塔龙的幼年个体化石纪录较为稀少，处在急速成长期的接近成年个体及成年个体则更为常见。这可能是因为化石化过程与挖掘化石的偏差。艾利克森假设这些差异是来自幼龙在某一体型的低死亡率，就像现今的某些大型哺乳类（例如象）一样。因为暴龙科在两岁时体型就超越了所有同期的猎食动物，所以在缺乏被猎食的情况下，出现低死亡率。古生物学家并没有足够的惧龙化石来进行类似的分析，但艾利克森则认为惧龙也有类似的生长趋势。