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艾雷拉龍屬
圖片來自zhklw

艾雷拉龍屬名:Herrerasaurus,意為「 Victorino Herrera 的蜥蜴」),又稱黑瑞拉龍、埃雷拉龍、黑瑞龍或赫勒拉龍,是已知最早的肉食性恐龍之一。所有已知的標本都是發現於阿根廷巴塔哥尼亞西北部的三疊紀中後期地層,屬於卡尼階晚期,約2億3140萬年前。

模式種伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龍H. ischigualastensis),是在1963年由阿根廷古生物學家奧斯瓦爾多·雷格(Osvaldo A. Reig)敘述、命名,且是此屬的唯一。伊斯龍(Ischisaurus)、富倫格里龍(Frenguellisaurus,又譯弗氏龍或弗倫尤里龍)則普遍被認為是艾雷拉龍的異名

自發現以來,有很長的一段時間艾雷拉龍的分類都不清楚,原因是牠最初只有一些化石碎片。牠曾被認為是基礎獸腳亞目恐龍、基礎蜥腳形亞目恐龍、基礎蜥臀目恐龍、或者不是恐龍。但是,隨著1988年發現了大部份完整的骨骼及頭顱骨後,艾雷拉龍在至少五個關於獸腳亞目演化的研究中,被分類為早期的獸腳亞目、或早期蜥臀目恐龍,但也有研究人員選擇暫時性地將艾雷拉龍列為獸腳亞目的最原始物種。艾雷拉龍是中型的雙足恐龍,屬於艾雷拉龍下目,這群外表相似的動物,是最早期的恐龍演化擴散結果。

體徵

艾雷拉龍是輕巧的肉食性恐龍,有長尾巴及相當小的頭。牠的長度估計有3-6公,臀部高度超過1.1公尺,體重約為210至350公斤。一個最初被認為是富倫格里龍的大型標本,頭部估計長達56公分。其他較小標本的顱骨,長度估計約為30公分。

頭顱骨

艾雷拉龍的頭顱骨長而且窄,且幾乎沒有後期恐龍的所有特徵,卻跟較原始的主龍類(如派克鱷)沒有多大差異。牠的頭顱骨上有5對洞孔,其中兩對是眼窩及鼻孔。在眼睛與鼻孔之間是一對眶前孔,及一對長1公分、像裂縫的洞孔,稱為原上頜孔[1]。在眼睛後是大的下顳孔。這些洞孔有助於減低頭顱骨重量。

艾雷拉龍的下頜具有一個靈活的關節,這使得牠的下頜骨頭可以前後移動以緊緊咬住嘴中的獵物。這種特徵在其他恐龍中並不常見,但仍有一些蜥蜴獨自演化出這種特徵。他的下頜後部也帶有洞孔,嘴部有大型鋸齒狀牙齒,牙齒往後彎曲。擁有修長、靈活的頸部。

四肢

艾雷拉龍的前肢相對較短,小於後肢長度的二分之一。肱骨橈骨較短,而手掌較長。拇指及第二、第三指都配有彎曲而鋒利的爪,可以抓住獵物。第四及第五指很短小,沒有指爪。艾雷拉龍或許是地球上最早期的恐龍之一,也有可能是最早有雙足獸腳亞目形態的動物。牠的後肢強壯,位於身體正下方,股骨較短,而腳掌較長,因而善於奔跑。尾巴用作平衡,會以重疊的尾椎突以使部份尾巴硬化,這亦是適合高速的構造[2]

分類

艾雷拉龍屬於同名的艾雷拉龍科,這科生存在三疊紀中期至晚期,是最早期的恐龍演化擴散結果,但是牠們在演化樹上的位置仍無法確定。牠們可能是基礎獸腳亞目恐龍,或是基礎蜥臀目恐龍,或者其實是早於蜥臀目與鳥臀目分裂演化前的早期恐龍。兩個近年的研究,則提出艾雷拉龍與其近親其實是群非常原始的獸腳類恐龍。也有研究認為,艾雷拉龍比真蜥臀類還要原始,這代表艾雷拉龍不屬於蜥腳形亞目、獸腳亞目,而是蜥臀目的相當原始物種。而這些三疊紀晚期的地層,其地質年代的測定仍有不確定性,使這群早期恐龍的歸類更加困難。

演化支的其他屬包括,同樣來自阿根廷伊斯基瓜拉斯托組(Ischigualasto Formation)的始盜龍巴西南部聖瑪利亞組(Santa Maria Formation)發現的南十字龍美國阿利桑那州石化林國家公園欽爾組,Chinle Formation)的欽迪龍、可能還有德克薩斯州盒龍。但這些動物之間的關係卻不清楚,且非所有古生物學家都有共識。其他可能的基礎獸腳亞目恐龍,如印度三疊紀晚期的艾沃克龍[3]巴西三疊紀晚期的巴西大龍,都可能與艾雷拉龍有親緣關係[4]

在1992年,費爾南多·諾瓦斯(Fernando Novas)將艾雷拉龍科定義為包括艾雷拉龍、南十字龍,及牠們的共同祖先。

在1998年,保羅·塞里諾(Paul Sereno)將艾雷拉龍科意義為:包含伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龍,而不包含家麻雀的最大演化支。

在2004年,麥克斯·朗格(Max Langer)則創立了一個較高階級的分類:艾雷拉龍下目

歷史

艾雷拉龍是在1959年由阿根廷古生物學家奧斯瓦爾多·雷格敘述、命名的,屬名為紀念發現其化石的當地牧民Victorino Herrera,他在阿根廷聖胡安附近的一處露頭發現這些化石。發現化石的岩層(後來也發掘出始盜龍)屬於伊斯基瓜拉斯托組,估計可追溯至三疊紀中後期的拉丁尼階至卡尼階早期。

雷格在發表艾雷拉龍的文章上,也同時命名了伊斯龍Ischisaurus),但目前伊斯龍已被認為是艾雷拉龍的次異名,是個艾雷拉龍的幼年個體。另外發現的兩個部份骨骼與頭顱骨,在1986年由奧尼拉斯·諾瓦斯命名為富倫格里龍Frenguellisaurus),但這個物種也被認為是艾雷拉龍的次異名

雷格認為艾雷拉龍是肉食龍下目的早期物種,但在後來的30年,這個假設被受爭論,而艾雷拉龍亦多次被分類在不同的位置。在1970年,艾雷拉龍被認為是原蜥腳下目。在1972年,彼得·加爾東(Peter M. Galton)認為牠們是蜥臀目。後來一些學者利用親緣分支分類法,將艾雷拉龍及南十字龍分類於鳥臀目及蜥臀目分裂演化之前的恐龍演化樹底部。幾個學者更認為牠並非恐龍

直到1988年,古生物學家保羅·塞里諾的挖掘隊伍才發現艾雷拉龍的完整頭顱骨。根據這個新的化石材料,湯瑪斯·荷茲(Thomas Holtz)等學者將艾雷拉龍分類在蜥臀目演化樹的底部,位置在原蜥腳下目獸腳亞目分化之前。但是,塞里諾則偏向認為艾雷拉龍與其近親都是原始獸腳亞目。這兩個分類法都有其支持者。奧利佛·勞赫(Oliver Rauhut)、及J. Bittencourt與W.A. Kellne支持早期獸腳亞目的假說;麥克斯·朗格與麥可·班頓(Michael J. Benton)及Randall Irmis等人,則支持基礎蜥臀目恐龍的假說。

若艾雷拉龍真的是獸腳亞目,這顯示獸腳亞目、蜥腳形亞目鳥臀目的分化,比艾雷拉龍科更早出現,時間在卡尼階中期以前;而三個分支獨立地演化出幾種恐龍特徵,例如進階型腳踝關節或中空的髖臼。這個意見更得到了足跡化石學紀錄的支持,古生物學家發現獸腳亞目形態的大型三趾腳印,發現於阿根廷的Los Rastros組地層,是個拉丁尼階地層,從此估計艾雷拉龍的年代可推前500萬-300萬年。

艾雷拉龍及始盜龍的化石,有助於古動物學家檢驗恐龍是否演化於共同祖先的理論。在1970年代,羅伯特·巴克與彼得·加爾東先後提出恐龍單系群理論。之後經過多位學者的研究,總共列出9個顱骨及50個顱後身體骨骼的共有衍徵。但是在1992年,保羅·賽里諾在研究艾雷拉龍後,發現前述研究裡,只剩下1個顱骨及7個顱後骨骼的共有衍徵,而恐龍的其餘特徵則是平行演化的結果。

古生態學

雖然艾雷拉龍與大型的肉食性恐龍有同樣的身體外形,但是牠是卻是生活在2億3千萬年前,恐龍還是很小型的時代。那時是非恐龍爬行動物稱霸的時代,及地球生態系統轉變的時代。伊斯基瓜拉斯托組及稍晚期的洛斯科洛拉多斯組(Los Colorados Formation)的脊椎動物群,主要包含多樣化的偽鱷類合弓綱動物。例如在伊斯基瓜拉斯托組,只有6%的化石是恐龍。到三疊紀末期,恐龍才支配陸地,而其他偽鱷類及合弓類動物則失去多樣性、數量上的優勢[5]

有研究指出伊斯基瓜拉斯托組的古生態環境,是火山活躍及充滿森林氾濫平原。氣候溫暖而潮濕,有明顯的季節性變化,常發生季節性降雨[6]。該地的植物包括有枝脈蕨屬木賊屬及巨大的松科。這些植物形成了高地河岸森林。艾雷拉龍似乎是伊斯基瓜拉斯托組最常見的肉食性動物。艾雷拉龍與其他早期恐龍(如始盜龍)一同生存在三疊紀的南美洲森林,以及巨大的肉食性勞氏鱷目蜥鱷鳥鱷科脈鱷、及掠食性的犬齒獸亞目草食性動物的數量,較肉食性動物為多,當中有喙頭龍科(如異平齒龍)、堅蜥目二齒獸下目(如伊斯基瓜拉斯托獸)、及橫齒獸科(Traversodontidae)。牠們的數目比類似皮薩諾龍的早期鳥臀目恐龍更多,因此艾雷拉龍可能以這些動物為食,較少以早期恐龍為食。

參考文獻

  1. (英文)Sereno, P.C. The phylogenetic relationships of early dinosaurs: a comparative report. Historical Biology. 2007, 19 (1): 145–155. doi:10.1080/08912960601167435. ISSN 0891-2963. 
  2. (英文)Langer, Max C. Basal Saurischia. (編) Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 25–46. ISBN 0-520-24209-2. 
  3. (英文)Chatterjee, S.; and Creisler, B.S. Alwalkeria (Theropoda) and Morturneria (Plesiosauria), new names for preoccupied Walkeria Chatterjee, 1987 and Turneria Chatterjee and Small, 1989. Journal of Vertebrate Paleontology. 1994, 14 (1): 142. doi:10.1080/02724634.1994.10011546. 
  4. (英文)Kischlat, E.-E. A new dinosaurian 「rescued」 from the Brazilian Triassic: Teyuwasu barberenai, new taxon. 1st Simp. Brasil. Pal. Vert, Paleontologia em Destaque. 1999, 14 (26): 58. 
  5. (英文)Parrish, J. Michael, Evolution of the archosaurs, (編) Farlow, James O.; Brett-Surman, M.K., The Complete Dinosaur, Indiana University Press: 191–203, 1999, ISBN 0-253-21313-4 
  6. (英文)Template:Cite conference