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偽鱷類
圖片來自alchetron

偽鱷類(Pseudosuchia)是主龍形下綱中的兩個主要演化支之一。

牠們的頭骨通常是厚重的,尤其是與鳥頸類主龍相比;偽鱷類主龍的口鼻部通常是長而狹窄的,頸部短而強壯,四肢的結構介於典型爬行動物的往兩側延伸到恐龍哺乳類的直立四肢之間(雖然恐龍與哺乳類的姿態不同)。身體通常由兩排或更多排的甲板保護者。偽鱷類主龍的體形大多數相當大,可達3公尺甚至更長。

在2011年之前,偽鱷類經常被非正式稱為「鑲嵌踝類主龍」,2011年的一項研究提出鑲嵌踝是由偽鱷類保留的原始特徵。

所以鑲嵌踝類現在指的是更廣泛的演化支,包括植龍目、偽鱷類和鳥跖類(鳥頸類主龍)。儘管Pseudosuchia的意思是「假鱷魚」,但這是不恰當的名稱,因為真正的鱷魚就是屬於偽鱷類。

演化

偽鱷類主龍似乎在三疊紀早期(奧倫尼克階晚期)出現,到三疊紀中期(拉丁階)成為陸地肉食性優勢動物。牠們的全盛期是三疊紀晚期,在這時代牠們分為直立四肢的勞氏鱷科植食性帶有裝甲的堅蜥目、大型狩獵動物波波龍科、小型敏捷的喙頭鱷亞目、還有其他族群。

三疊紀-侏羅紀滅絕事件中,所有大型的偽鱷類主龍絕種,而恐龍繼承牠們的陸地優勢動物地位。只有小型的喙頭鱷亞目原鱷亞目存活下來。

隨者中生代前進,原鱷類演化得更像典型的鱷魚,當恐龍稱霸於陸地的時候,鱷形超目繁盛於河流、沼澤、海洋,比現代鱷魚更具多樣性。

白堊紀末滅絕事件發生時,情況被翻轉了,大部分鳥頸類主龍滅亡,只有鳥類繼續存活,雖然鱷形超目在白堊紀末滅絕事件的損失並不重,但在新生代越來越冷的氣候趨勢下,鱷形超目的許多演化支因此滅絕。

現在僅現存二十多種的鱷目是偽鱷類主龍中仍然存活的唯一一支。

研究歷史

在1887到1890年之間,Karl Alfred von Zittel創造偽鱷類這名詞,包括三類(兩個堅蜥類Dyoplax)外表類似鱷魚,但實際上不是鱷魚的動物。所以命名為「假的鱷魚」。

在20世紀中期,像是阿爾弗雷德·羅默(Alfred Sherwood Romer)的《Vertebrate Paleontology》與埃德溫·爾伯特(Edwin H. Colbert )的《Evolution of the Vertebrates》,偽鱷類是槽齒目中的一個亞目。Zittel命名的堅蜥類被放置在它們本身的亞目裡。

埃德溫·爾伯特以小型主龍類做為範例,例如兔鱷黃昏鱷,兩者在當時都被重建成像是獸腳亞目的二足動物,這些動物當時被推測是後來所有主龍類的祖先。偽鱷類後來卻成為槽齒目中,所有不被列入其他三個亞目的物種的集中分類。甚至沙洛維龍長鱗龍都曾被認為是偽鱷。

在當時的親緣分支分類法研究中,偽鱷亞目被認為是並系群集合,所以是無效名稱。有些研究人員,例如嘉克斯·高斯特(Jacques Gauthier)與凱文·帕迪恩(Kevin Padian),曾經嘗試以親緣分支分類法將偽鱷亞目定義,成為鱷魚祖先與其後代(包括鱷魚,使得偽鱷類這名詞有些古怪)的單系群

這些定義包括:「鱷魚,與所有血緣較親近於鱷魚,而較不親近鳥類的主龍類」(高斯特與帕迪恩)、「僅存的鱷魚,與所有血緣較親近於鱷魚,而較不親近於鳥類的主龍類」(高斯特, 1986)、還有近年的「主龍類中包括鱷魚而不包含鳥類的最大演化支」(賽里諾, 2005)。根據這些定義,偽鱷類成為鳥頸類主龍的姊妹分類單元,而與鑲嵌踝類主龍的範圍相近。

在1988年,麥可·班頓(Michael Benton)與Julia Clark提出一個新的定義:包括勞氏鱷科堅蜥目。但是這勞氏鱷科與堅蜥目之間、以及與其他主龍類的關係是有爭論的,所以這演化支是無效的。

保羅·塞里諾(Paul Sereno)反對偽鱷類這名稱,而偽鱷類並不常用到。賽里諾創建的鑲嵌踝類主龍在2011年之前更常被用到。鑲嵌踝類主龍是個節點定意的演化支,包含植龍目堅蜥目勞氏鱷目鱷形超目等類群。鑲嵌踝類主龍、偽鱷類的範圍有許多重疊,而鑲嵌踝類主龍是2011年之前的較常用名稱[1]

在2011年,有研究人員試圖提出偽鱷類的新定義,將植龍目排除於偽鱷類之外。根據這個定義,鑲嵌踝類主龍包含偽鱷類。偽鱷類的範圍較小,也與最初定義有很大不同[2]

研究還提出鑲嵌踝類 (Crurotarsi)不僅包括偽鱷類和植龍目,還應當包括鳥類,非鳥恐龍翼龍。由於許多最近的研究支持這項研究的結論,所以現在常用偽鱷類(Pseudosuchia)。

參考文獻

  1. Brochu, C.A. Synonymy, redundancy, and the name of the crocodile stem-group. Journal of Vertebrate Paleontology. 1997, 17 (2): 448–449. 
  2. Nesbitt, S.J. The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 2011, 352: 1–292 [2012-03-31]. doi:10.1206/352.1. (原始內容存檔 (PDF)於2019-07-01).