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原蜥腳下目
圖片來自primalrift

原蜥腳下目(Prosauropoda)或稱原蜥腳類,是群早期草食性恐龍,生存於三疊紀晚期到侏儸紀早期。[1]

牠們在三疊紀的時候,通常是所處環境的優勢草食性動物,並快速地演化為大體型,身長6到10公尺;但是到了侏羅紀被真蜥腳亞目所完全取代、並且滅亡。所有原蜥腳類恐龍都有小型頭部、長頸部、前肢較後肢短、以及非常大的拇指尖爪(從槽齒龍繼承而來)可用來防衛。

大部分原蜥腳類恐龍是半二足動物,但至少有一大型物種(里奧哈龍)是完全四足動物。

不斷改變的定義

原蜥腳下目起初被定義為二足的三疊紀恐龍,是體型巨大的蜥腳下目恐龍的早期祖先。2003年的親緣分支分類法研究顯示原蜥腳下目是個獨立演化支,而非蜥腳下目的祖先。2004年對於大椎龍的研究顯示原蜥腳下目的確是單系群。這群恐龍是蜥腳下目的姐妹分類單元,而非直系祖先。但是近期研究表示原蜥腳下目是個並系群

問題在於哪些屬被歸類於原蜥腳下目。在1997年,保羅·阿普徹奇(Paul Upchurch)提出一個以某節點為基礎的定義,包含:貝里肯龍科槽齒龍科近蜥龍科板龍科黑丘龍科、以及蜥腳形亞目中親緣關係接近原蜥腳類,而離蜥腳類較遠的所有物種。最近,亞當·耶茨(Adam Yates)以對於早期蜥腳形亞目的研究基礎上,提出一個演化樹,認為原始的農神龍槽齒龍埃弗拉士龍代表基礎的外類群(基本上是屬於並系群槽齒龍科),早於原蜥腳下目與蜥腳下目的分化。在2004年,耶茨提出近蜥龍是最原始的蜥腳類恐龍,儘管牠們的體型為典型的原蜥腳類。但是,近蜥龍的亞成年標本的顱骨特徵,可能會推翻上述理論。黑丘龍科與貝里肯龍科是蜥腳下目演化支中非常原始的物種。

科學檢驗

原蜥腳類的頭顱骨長度接近股骨長度的一半;牠們的頜部關節稍微低於上頜骨的齒列水平線。牠們的牙齒是同型齒或稍微同型齒,牙齒小而呈匙形、邊緣呈粗鋸齒狀。前掌第一指有彎曲的指骨,以及大型、銳利的爪;第二與第三指長度幾乎相等,指骨小型、微彎,帶有指爪;第四與第五指都縮小,而且缺乏指爪。典型原蜥腳類的指骨數量是2-3-4-3。恥骨的末端部分,形成寬廣、平坦的平板。腳部的第五個趾骨是退化的。股骨接近外髁(lateral condyle)側有直條骨脊。股骨粗隆部(Trochanter)的側前面有個由內向外的微弱波紋,而粗隆部的主要部份低於股骨頭。

演化歷史

蜥腳形亞目首次出現於盤古大陸時,是群小型(身長1.5到3公尺)、原始的物種,牠們首次出現於卡尼階中或晚期(晚三疊紀的第一個時期)。牠們發現於巴西農神龍黑水龍)、馬達加斯加(最近發現的未命名屬)、以及摩洛哥愛珍多龍)。

原蜥腳類保持一樣的身體構造,但在諾利階的中期,牠們身體長度已成長到兩倍;例如在德國Stubensandstein地區的中下層發現的纖細板龍Plateosaurus gracilis)身長4到6公尺。纖細板龍之後演化出板龍屬的其他種;板龍身長8公尺,體重約1.5公噸以上,並且是該環境的優勢草食性動物,從諾利階晚期直到瑞提階。同一期間,生存於阿根廷里奧哈龍,是較大型的原蜥腳類恐龍,也佔據相同的生態位。里奧哈龍身長10公尺,因體型過大而必須以四足行走。同一時代的非洲南部,巨型草食性動物的生態位並非屬於原蜥腳類恐龍,而是基礎蜥腳類恐龍,例如:優肢龍黑丘龍貝里肯龍、以及雷前龍。有趣的是,在諾利階到瑞提階這段期間,蜥腳形亞目恐龍佔據者大型草食性動物的生態位,但大型肉食性動物的生態位仍由偽鱷類鳥鱷科副鱷形類)佔據。

三疊紀-侏儸紀滅絕事件槽齒龍科黑丘龍科貝里肯龍科、以及里奧哈龍科滅亡了;但近蜥龍科板龍科、以及真正的蜥腳下目恐龍持續存活者,後兩個生物群演化出更多物種。在侏儸紀早期,蜥腳下目恐龍開始多樣化發展,例如火山齒龍科;原蜥腳下目恐龍也輻射演化出許多中等體型(身長4到6公尺)的草食性物種,例如:大椎龍祿豐龍、以及雲南龍,並如同牠們的晚三疊紀祖先一樣成功。

原蜥腳下目恐龍的優勢在早侏羅紀的後期結束。雖然有三個屬繼續生存至侏羅紀中期(砂龍、祿豐龍、雲南龍),但以非優勢草食性動物,而蜥腳類恐龍繼續演化出巨大的體型(尤其是真蜥腳類)。

參考文獻