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主龍類(Archosauria)又名初龍類、祖龍類、古龍類,在希臘文意為「具優勢的蜥蜴」,是雙孔亞綱爬行動物的一個主要演化支,包含现存的鱷魚與鳥類,而已經滅亡的非鸟恐龍、翼龍目也屬於此。
關於主龍類何時開始出現,有許多爭論。有一派將二疊紀的俄羅斯主龍(Archosaurus rossicus)與原龍(Protorosaurus speneri)視為真正的主龍類,這讓主龍類首次出現於晚二疊紀。而另外一派,將俄羅斯主龍與原龍分類於主龍形類(並非主龍類但關係较近),使得主龍類在三疊紀奧倫尼剋期從主龍形類演化而來。
主龍類主要分為兩個組成部分:鸟跖类和伪鳄类,伪鳄类包括現在還活著的鱷魚以及其他例如勞氏鱷、法索拉鱷、海鱷等已經滅絕的物種;鸟跖类包括翼龍、非鸟恐龍和鳥類。
主龍類的生活方式
食性
大部分主龍類是大型掠食動物,但有不同演化支演化成其他的生態位。堅蜥目是植食性動物,有些發展出鱗甲。少數鱷類是植食性動物,例如獅鼻鱷(Simosuchus)、葉齒鱷。早白堊紀的大型腔鱷可能是濾食性動物。蜥腳形亞目、鳥臀目是植食性動物,演化出多樣性的攝食特徵。
棲息地
主龍類主要為陸棲動物,以下例外:
- 翼龍目與鳥類演化出飛行能力,是優勢飛行動物。
- 部分鳄形超目是河流與沼澤裡的優勢動物,甚至進入到海中(真蜥鱷科、地蜥鱷科、森林鱷科)。地蜥鱷科甚至具有類似海豚的外形、槳狀的前肢、錨狀的尾巴、以及平滑無裝甲的皮膚。
- 也有部分鳥類向海生方向发展,例如已灭绝的黄昏鸟目、齿翼鸟形目和现存至今的鸻形目、鹱形目、潜鸟目、鲣鸟目、企鹅目。
代謝
主龍類的代謝仍處於爭議中。牠們的確從变温動物演化而來,而目前存活的非恐龍主龍類,鱷魚,是变温動物。但鱷魚擁有一些與恒温動物相關的特徵,因為牠們的促進氧氣供給方式:
- 2個心室與2個心房。哺乳類與鳥類也有2個心室與2個心房。非鱷魚的爬行動物的心臟有3個心房心室,這樣比較沒有效率,因為這樣會將含氧血液與缺氧血液混合在一起,因此會將部份缺氧血液送至身體各處,而非送到肺臟。現代鱷魚雖然擁有四腔室心臟,但與身體相比比例較小,並且與現代哺乳類與鳥類相比,血壓較低。牠們也擁有分導管,可讓牠們位在水面下時,以三腔室心臟運作,以儲存氧氣。
- 次生顎,可允許動物在進食時可以同時呼吸。
- 肝瓣,是肺臟的呼吸推動裝置。與哺乳類與鳥類的肺臟推動裝置不同,但根據某些研究人員宣稱,較為類似某些恐龍[1][2]。
有些專家認為鱷魚最初為活耀、恒温的掠食動物,而牠們的主龍類祖先也是恒温動物。研究顯示鱷魚的胚胎具有四腔室心臟,成長後改變為三腔室心臟,以適應水中環境。這些研究人員根據胚胎重演律,牠們提出最初的鱷魚具有四腔室心臟,因此牠們為恒温動物,而後來的鱷魚發展出旁管,重新成為变温動物,以及水底中的伏擊掠食動物。
如果最初的鱷魚、以及其他的伪鳄类都是恒温動物,這樣可以解決一些演化的謎題:
- 最早期的鱷類,例如陸鱷,是種纖細、長腿的陸地掠食動物,生活方式可能相當活躍,這樣需要非常快速的新陳代謝。而其他的伪鳄类似乎擁有直立的四肢,例如勞氏鱷科。直立的四肢有益於活躍的動物,可讓牠們快速運動時,可以同時呼吸;但不利於緩慢的動物,因為身體站立或趴下時將消耗能量。
- 如果早期主龍類是完全变温動物,恐龍將以短於合弓类的一半時間,演化為恒温動物。
呼吸系統
在2010年的一項研究,發現美國短吻鱷有獨特呼吸方式。這項研究發現,當美國短吻鱷吸氣時,吸進的空氣會進入第二支氣管,流經交換氣體的第三支氣管,最後進入第一支氣管。當美國短吻鱷呼氣時,空氣會經由第二支氣管、第三支氣管、第一支氣管,最後從氣管呼出體內[3]。現代鳥類也有類似的呼吸方式,在呼吸過程中,空氣以單向方式在氣囊內流通;而哺乳動物的呼吸方式,則是反覆方向的空氣流通,氣體在肺泡交換。除了現代鳥類以外,許多恐龍演化支也被發現擁有氣囊,可以增進牠們的呼吸效能。
由於現代鱷魚、鳥類都有類似方式的呼吸方式、輔助呼吸系統,有可能是三疊紀的原始主龍類已經演化出這種呼吸系統,而大部分後代都有類似呼吸系統,例如:恐龍、翼龍類、鱷形超目…。研究人員也推測,主龍類的特殊呼吸方式,也是牠們與合弓类的兢爭過程中,逐漸佔優勢的原因之一。在三疊紀時期,大氣層中的含氧量較低,主龍類的特殊呼吸方式,使呼吸效能較高,較具競爭優勢。
生殖方式
主龙类都是通过卵生方式而进行繁衍后代,并且几乎都具有硬壳卵特征,硬壳卵有时会被用作解释主龙类没有卵胎生的原因。和波罗鳄科[4] 具有软壳卵特征,这意味着硬壳卵并非主龙类的祖征。
滅絕與興盛
鱷類、翼龍目、恐龍在约2億年前的三疊紀-侏儸紀滅絕事件中存活下來,但其他早期的主龍類則滅絕了,例如堅蜥目與勞氏鱷科。
非鸟恐龍與翼龍目在白堊紀-第三紀滅絕事件中滅亡,但鱷類和鳥類存活下來。鳥類是恐龍的直系後代,因此在種系發生學中,鳥類屬於主龍類。目前只有鱷目(仅包括真鳄科、長吻鱷科、短吻鱷科)與鳥類存活至現代。
參考文獻
- ↑ Ruben, J.; 等. The metabolic status of some Late Cretaceous dinosaurs. Science. 1996, (273): 120–147.
- ↑ Ruben, J.; 等. Lung structure and ventilation in theropod dinosaurs and early birds. Science. 1997, (278): 1267–1247.
- ↑ Farmer, C. G.; and Sanders, K. Unidirectional airflow in the lungs of alligators. Science. 2010, 327 (5963): 338–340. doi:10.1126/science.1180219.
- ↑ Oliveira, C.E.M.; Santucci, R.M.; Andrade, M.B.; Fulfaro, V.J.; Basílo, J.A.F.; Benton, M.J. Crocodylomorph eggs and eggshells from the Adamantina Formation (Bauru Group), Upper Cretaceous of Brazil. Palaeontology. 2011, 54 (2): 309–321. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.01028.x.