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菟絲子屬
圖片來自flickr

菟絲子屬学名Cuscuta),旋花科下的一个属,为缠绕、寄生草本植物。其根與葉退化,由蔓生性的纏繞莖上形成吸器(haustorium) 入侵寄主植物。菟絲子屬全球約有 100-200 種,於菟絲子屬專論中記載 121 種。台灣的菟絲子屬有 5 個分類群:菟絲子 (又名南方菟絲子;Cuscuta australis R. Br.)、平原菟絲子 (C.campestris Yunck.)、中國菟絲子 (C. chinensisLam.)、台灣菟絲子 (C. japonica Choisy var.formosana (Hayata)Yunck.) 及日本菟絲子 (C.japonica Choisy var. japonica),其中以平原菟絲子分布最廣,遍及台灣全島低海拔地區,特別是沿海地區。菟絲子屬植物一棵植株可連續纏繞寄生多種寄主,有自我寄生及重寄生(hyperparasitism) 現象,雖不具寄主專一性但有選擇性。菟絲子屬分布于全世界热带温带地区[1][2],是一群生理構造特別的植物,其組成的細胞中沒有葉綠體,利用攀緣性的莖攀附在其他植物,並且從接觸宿主的部位發育為特化吸器,進入宿主直達韌皮部,吸取養分維生。

除了作為藥用,其寄生農業生態的影響都相當的重要,地位舉足輕重。

形態特徵

草本寄生植物,全株無毛。植株通常呈黃色或紅色。[2][3]

:退化成極小鱗片或消失。[2] :無花柄或花柄極短,為穗狀總狀聚繖狀叢生。四數或五數苞片極小或闕如。花萼合生,但通常深裂,亦有萼片分離者。[2]

花冠白色、粉紅色或帶有乳色,壺形、管狀、球狀、鈴形,花管基部具毛狀、細齒狀、或膜狀的鱗片[3]雄蕊數目與花瓣相同,著生在鱗片上方的花冠上,與花瓣互生[3][2]

子房2,每室有2枚胚珠花柱1或2,具2個柱頭,球形或長形,有時融合一起[3][2]

果實:蒴果,但有時為肉質周裂或為不規則狀的開裂。[2]

習性

菟絲子屬植物是專門寄生在宿主上之全寄生植物,但它選擇宿主通常不具專一性,即可能同種的菟絲子會有不同的宿主。各種不同菟絲子的宿主請參見後文分類段落。

菟絲子不像大部份的寄生於宿主根部的種類之胚乳具有足夠的資源(營養)可提供發芽之用。菟絲子的種子,雖然可以在掉落土表後維持長達5年的休眠期,但其種子胚乳裡的養份僅可提供它在萌發後,有6天的時間讓它與宿主建立起連結(生成吸器進入宿主)[4]

菟絲子於土表上萌發後,其幼在找到宿主前可成長至68厘米長。它有二種方法可以找到宿主:菟絲子的莖可以"感知"到宿主的"氣味",並朝向宿主生長。科學家取 (α-pinene, β-myrcene, and β-phellandrene)等採自蕃茄植株的化合物,試驗C. pentagona的幼,發現,它會朝著這些化合物的方向生長[5]。另外的研究則指出,經由植株附近植物反射的 (光質光量),菟絲子可以選擇具有高產量的植物,因為這些植物片反射的光會顯示出其中的葉綠素含量[6]。一旦菟絲子發現了宿主,便會纏繞上宿主的莖。此時其不定根會穿入宿主的莖,發育成特化的吸器與宿主的維管束組織產生連結;在其生長過程中,它會產生多個吸器與宿主連結。[4][5][6]

名稱

菟絲子屬名 Cuscuta源自於阿拉伯語 kechout[7]

菟絲子 (Cuscuta chinensis) 的中文別稱極多,有時植株與供藥用的種子名稱相同,有時則予以區別:

重要性

中醫

可治各種瘡毒、腫毒,又能滋養強壯治黃膽,效用真是不勝枚舉。性味:種子:辛、甘、平。效用:種子:補腎益精,養肝明目,固胎止泄。治腰膝酸痛,遺精,陽痿,早泄,不育,消渴,林濁,遺尿,目昏耳鳴,胎動不安,流產,泄瀉。

危害

菟絲子屬植物會寄生在數種作物上,造成經濟上的損害;對宿主的選擇非專一性,經常為豆科植物菊科植物[7]

日本菟絲子纏勒 中寮果樹頻枯死
圖片來自自由時報

分類

約100 ~ 170種,有些分類學家把本植物獨立為一Cuscutaceae Dumort.[2]。主要分布於北美洲南美洲,少數分布在歐洲亞洲,其中11種分布於中國[2]。包括:

中國文學

中國文學裡出現的菟絲常與女蘿(一種地衣,又稱松蘿)等並稱。

  • 古詩十九首第八首(節錄)[13]:「冉冉孤生竹,結根泰山阿。與君為新婚,兔絲附女蘿。兔絲生有時,夫婦會有宜,千里遠結婚,悠悠隔山陂。」但歷代對兔絲、女蘿及其他相關植物之名物探討有不同見解。
  • 唐朝詩仙李白《古意》(節錄):「君為女蘿草,妾作菟絲花。輕條不自引,為逐春風斜。.....女蘿發馨香,菟絲斷人腸。枝枝相糾結,葉葉競飄揚。..」[14]
  • 唐朝詩人元稹有《菟絲》詩:「人生莫依倚,依倚事不成。君看菟絲蔓,依倚榛與荊。荊榛易蒙密,百鳥撩亂鳴。下有狐兔穴,奔走亦縱橫。樵童斫將去,柔蔓與之並。翳薈生可恥,束縛死無名。桂樹月中出,珊瑚石上生。俊鶻度海食,應龍升天行。靈物本特達,不復相纏縈。纏縈竟何者,荊棘與飛莖。」[15]
  • 瓊瑤小說菟絲花》,(台北)皇冠出版 (1990年)。

參考文獻

  1. 中国种子植物科属词典. 中国数字植物标本馆. (原始内容存档于2012-04-11). 
  2. 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 2.11 2.12 2.13 2.14 2.15 2.16 2.17 2.18 2.19 2.20 2.21 2.22 2.23 2.24 2.25 Fang (方瑞徵) et al. 1995.,p. 320.
  3. 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 3.7 Liao et al. 2000.,台灣共有3種2變種菟絲子植物分布。
  4. 4.0 4.1 Scott, P. 2008. Physiology and behavior of plants: parasitic plants. John Wiley & sons pp. 103–112.
  5. 5.0 5.1 Runyon, J. Tooker, J. Mescher, M. De Moraes, C. 2009. Parasitic plants in agriculture: Chemical ecology of germination and host-plant location as targets for sustainable control: A review. Sustainable Agriculture Reviews 1. pp. 123-136.
  6. 6.0 6.1 Lesica, P. 2010. Dodder: Hardly Doddering. Kelseya Newsletter of Montana Native Plant Society. Vol 23. 2, 6
  7. 7.00 7.01 7.02 7.03 7.04 7.05 7.06 7.07 7.08 7.09 7.10 7.11 7.12 7.13 7.14 7.15 7.16 7.17 7.18 7.19 [高明乾等編輯。2006。],火焰草,第69頁。
  8. 8.0 8.1 [甘偉松,1973。第460頁],引《綱目拾遺》卷7:一名吐血絲、無根草。
  9. [高明乾等編輯。2006。],火焰草,第69頁,引:《本草綱目》卷十八菟絲子:按寧獻王《庚辛玉冊》云火焰草即菟絲子,陽草也。
  10. 10.00 10.01 10.02 10.03 10.04 10.05 10.06 10.07 10.08 10.09 10.10 10.11 10.12 [甘偉松,1973。],澳洲菟絲子、菟絲子、日本菟絲子之介紹列於第460頁。
  11. 11.0 11.1 11.2 Liao et al. 2000.,廖國{女-英}等人稱Cuscuta australis菟絲子,而把Cuscuta chinensis稱作中國菟絲子
  12. 12.0 12.1 12.2 12.3 12.4 Liao et al. 2005.
  13. 《古詩十九首》第八首,在《昭明文選》卷29及《玉臺新詠》卷1皆有收錄,全詩為:「冉冉孤生竹,結根泰山阿。與君為新婚,兔絲附女蘿。兔絲生有時,夫婦會有宜,千里遠結婚,悠悠隔山陂。思君令人老,軒車來何遲;傷彼蕙蘭花,含英揚光輝。過時而不采,將隨秋草萎;君亮執高節,賤妾亦何為。」。
  14. 李白《古意》,出自《全唐詩》卷167,原詩為「君為女蘿草,妾作菟絲花。輕條不自引,為逐春風斜。百丈託遠松,纏綿成一家。誰言會面易,各在青山崖。女蘿發馨香,菟絲斷人腸。枝枝相糾結,葉葉競飄揚。生子不知根,因誰共芬芳。中巢雙翡翠,上宿紫鴛鴦。若識二草心,海潮亦可量。」。
  15. 菟絲