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大椎龍屬(屬名:Massospondylus)又名巨椎龍,屬名在希臘文意為「巨大的脊椎」。大椎龍是基礎蜥腳形亞目的一屬,生存於侏羅紀早期的(赫塘階到普林斯巴赫階),約2億年前到1億8300萬年前。大椎龍是在1854年,由理查·歐文根據來自於南非的化石而命名。
因此牠們是最早命名的恐龍之一。大椎龍的化石已經在南非、賴索托、以及尚比亞等地發現。此外,在美國亞利桑那州的卡岩塔組、印度、阿根廷等地發現了類似的化石,亞利桑那州、阿根廷發現的化石已被歸類於其他屬。
長久以來,大椎龍被描述成四足恐龍,但一份2007年的研究認為大椎龍是二足恐龍。雖然基礎蜥腳類恐龍被推論可能為雜食性動物,大椎龍卻可能是植食性動物。大椎龍身長4到6公尺,具有長頸部、長尾巴、小型頭部、以及修長的身體。大椎龍的前肢具有銳利的拇指指爪,可能用來防衛或協助進食。近年的研究發現大椎龍是以穩定地成長,並具有類似鳥類的氣囊,而且有親代養育的行為。
模式種是刀背大椎龍(M. carinatus);在過去150年來,還有其他七個種被建立過,但其中只有卡拉大椎龍(M. kallae)是目前被認可的有效種。在2000年代,基礎蜥腳類的系統分類學已被多次更改過,而許多科學家在當時對於大椎龍在恐龍演化樹中的正確位置,沒有一致的結論。大椎龍科被建立以包含大椎龍屬,但很多年都無法確定有哪些恐龍屬於大椎龍科;直到2007年,有數個研究支持大椎龍科的有效性。
敘述
大椎龍是種中等大小的基礎蜥腳類恐龍,身長約4公尺,體重接近135公斤,少數的研究則估計大椎龍的身長可達6公尺。大椎龍長久以來被認為是四足動物,但2007年的一份對於前肢生理構造的研究,則認為從牠們的動作範圍,排除了慣常四足步伐的可能。這個研究也認為大椎龍手部轉動的幅度有限,排除了以指關節著地或其他形式的行走方式。
在其他方面,大椎龍是種典型的基礎蜥腳類恐龍。牠們的身體修長,頸部長,具有大約9節長頸椎、13節背椎、3節薦椎、以及至少40節尾椎。恥骨朝前,如同大部分的蜥臀目恐龍。與同為基礎蜥腳類的板龍相比,大椎龍的身體較為輕型。一個近年的發現,顯示大椎龍具有發展良好的鎖骨,並連接成類似叉骨的型態,由此可知牠們的肩胛骨固定不動,更可知這些鎖骨不像那些沒有真正叉骨的恐龍一樣地缺乏功能。這個發現也指出鳥類的叉骨是從鎖骨演化而來的[1]。
如同板龍,大椎龍的每個腳掌都有5根腳趾,拇指有大型指爪,可用來協助進食,或抵禦掠食者。前掌的第四與第五指小型,使前掌看起來不對稱。該2007年的研究指出大椎龍的雙手手掌面朝內;而化石出土時,腕部從未保持在關節連接的狀態。
頭骨
大椎龍的頭部小,長度接近股骨長度的一半。頭部的眾多窩孔,減低了頭部的重量,並提供肌肉附著處,與容納感覺器官。這些窩孔在頭部兩側成對排列。頭部前方為兩個大型、橢圓形的鼻孔。眶前孔(Antorbital fenestrae)位於鼻孔與眼睛之間,小於板龍的眶前孔。眼窩所佔頭部面積比例大於板龍的眼窩。頭部後方則為兩對顳顬孔(Temporal fenestrae):位於眼窩後方中間的側顳孔(Lateral temporal fenestrae)、與頭頂上側的上顳孔(Supratemporal fenestrae)。
下頜兩側也有小型窩孔。傳統上,大椎龍的頭部被重建成較板龍的為寬、短,但從不同的標本得知,這個形狀可能是導因於化石被擠壓時,遭受到不同的力道而變形。有些頭部特徵隨者個體而有所不同,例如:眼窩上側的骨頭厚度、上頜骨後段的高度。這些差異可能是兩性異形[2],或者是個體變化。
如同其他基礎蜥腳類恐龍,大椎龍被推測具有頰部。這個推測是根據那些缺乏頰部的爬蟲類,牠們的頜部骨頭表面具有數量眾多的小洞,而大椎龍的頜部骨頭表面只有少數大型洞孔可供血管通過。頰部可在大椎龍進食時,防止食物溢出。在1986年,阿佛列德·克朗普頓(A.W. Crompton)與約翰·阿特里奇(John Attridge)認為大椎龍明顯地咬合不良,並提出下頜前端應具有角質喙嘴,才能解釋口鼻部前方牙齒的磨損,與彌補前方牙齒長度的差異。
但是,這個理論後來被認為是錯誤的,應該是上下擠壓的結果。未受到擠壓的頭顱骨並未呈現咬合不良的現象。牙齒的形態似乎隨者位置而不同。下頜的牙齒沒有上頜牙齒長。頜部牙齒似乎隨者位置不同,而有形態上的變化,但並沒有如畸齒龍的牙齒那樣明顯特化。接近口鼻部前方的牙齒,橫剖面為圓形,越往末端逐漸變尖;後方的牙齒呈匙狀,橫剖面為卵形。
古生態學
在侏儸紀早期,世界各地的動物群與植物群都很類似。蕨類適應炎熱的氣候,成為常見的植物[3],而各地的恐龍動物群主要由原蜥腳類與基礎獸腳類恐龍組成。早侏儸紀時期的非洲南部應該是沙漠環境。與大椎龍共存於非洲的同時期動物包含:早期的鱷形超目動物、獸孔目的三瘤齒獸科與三稜齒獸科、哺乳類的摩爾根獸科,其他的恐龍則包含:小型獸腳類合踝龍、黑丘龍的一種、早期的鳥臀目賴索托龍、畸齒龍科的醒龍、畸齒龍、與狼鼻龍。
目前不清楚哪些掠食性動物會以大椎龍為食。目前在非洲南部發現的早侏儸世獸腳類恐龍,例如合踝龍,大部分比大椎龍還小。經推測,這些小型掠食動物使用快速攻擊的方式,消耗原蜥腳類恐龍的體力,而原蜥腳類恐龍會以手與腳上的大型指爪,來防衛自己。在2006年,南非艾略特組發現了一種新的獸腳類恐龍,龍獵龍(Dracovenator),身長約6公尺,生存於赫塘階到錫內穆階,約跟大椎龍同一時期。
參考文獻
- ↑ (英文)Yates, Adam M.; and Vasconcelos, Cecilio C. Furcula-like clavicles in the prosauropod dinosaur Massospondylus. Journal of Vertebrate Paleontology. 2005, 25 (2): 466–468.
- ↑ (英文)Gow, Christoper E.; J.W. Kitching and Michael K. Raath. Skulls of the prosauropod dinosaur Massospondylus carinatus Owen in the collections of the Bernard Price Institute for Palaeontological Research. Palaeontologia Africana. 1990, 27: 45–58.
- ↑ (英文)Russell, Dale A. An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press. 1989: p. 45. ISBN 1-55971-038-1.