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菟丝子属
图片来自flickr

菟丝子属学名Cuscuta),旋花科下的一个属,为缠绕、寄生草本植物。其根与叶退化,由蔓生性的缠绕茎上形成吸器(haustorium) 入侵寄主植物。菟丝子属全球约有 100-200 种,於菟丝子属专论中记载 121 种。台湾的菟丝子属有 5 个分类群:菟丝子 (又名南方菟丝子;Cuscuta australis R. Br.)、平原菟丝子 (C.campestris Yunck.)、中国菟丝子 (C. chinensisLam.)、台湾菟丝子 (C. japonica Choisy var.formosana (Hayata)Yunck.) 及日本菟丝子 (C.japonica Choisy var. japonica),其中以平原菟丝子分布最广,遍及台湾全岛低海拔地区,特别是沿海地区。菟丝子属植物一棵植株可连续缠绕寄生多种寄主,有自我寄生及重寄生(hyperparasitism) 现象,虽不具寄主专一性但有选择性。菟丝子属分布于全世界热带温带地区[1][2],是一群生理构造特别的植物,其组成的细胞中没有叶绿体,利用攀缘性的茎攀附在其他植物,并且从接触宿主的部位发育为特化吸器,进入宿主直达韧皮部,吸取养分维生。

除了作为药用,其寄生农业生态的影响都相当的重要,地位举足轻重。

形态特征

草本寄生植物,全株无毛。植株通常呈黄色或红色。[2][3]

:退化成极小鳞片或消失。[2] :无花柄或花柄极短,为穗状总状聚伞状丛生。四数或五数苞片极小或阙如。花萼合生,但通常深裂,亦有萼片分离者。[2]

花冠白色、粉红色或带有乳色,壶形、管状、球状、铃形,花管基部具毛状、细齿状、或膜状的鳞片[3]雄蕊数目与花瓣相同,著生在鳞片上方的花冠上,与花瓣互生[3][2]

子房2,每室有2枚胚珠花柱1或2,具2个柱头,球形或长形,有时融合一起[3][2]

果实:蒴果,但有时为肉质周裂或为不规则状的开裂。[2]

习性

菟丝子属植物是专门寄生在宿主上之全寄生植物,但它选择宿主通常不具专一性,即可能同种的菟丝子会有不同的宿主。各种不同菟丝子的宿主请参见后文分类段落。

菟丝子不像大部份的寄生于宿主根部的种类之胚乳具有足够的资源(营养)可提供发芽之用。菟丝子的种子,虽然可以在掉落土表后维持长达5年的休眠期,但其种子胚乳里的养份仅可提供它在萌发后,有6天的时间让它与宿主建立起连结(生成吸器进入宿主)[4]

菟丝子于土表上萌发后,其幼在找到宿主前可成长至68厘米长。它有二种方法可以找到宿主:菟丝子的茎可以"感知"到宿主的"气味",并朝向宿主生长。科学家取 (α-pinene, β-myrcene, and β-phellandrene)等采自蕃茄植株的化合物,试验C. pentagona的幼,发现,它会朝著这些化合物的方向生长[5]。另外的研究则指出,经由植株附近植物反射的 (光质光量),菟丝子可以选择具有高产量的植物,因为这些植物片反射的光会显示出其中的叶绿素含量[6]。一旦菟丝子发现了宿主,便会缠绕上宿主的茎。此时其不定根会穿入宿主的茎,发育成特化的吸器与宿主的维管束组织产生连结;在其生长过程中,它会产生多个吸器与宿主连结。[4][5][6]

名称

菟丝子属名 Cuscuta源自于阿拉伯语 kechout[7]

菟丝子 (Cuscuta chinensis) 的中文别称极多,有时植株与供药用的种子名称相同,有时则予以区别:

重要性

中医

可治各种疮毒、肿毒,又能滋养强壮治黄胆,效用真是不胜枚举。性味:种子:辛、甘、平。效用:种子:补肾益精,养肝明目,固胎止泄。治腰膝酸痛,遗精,阳痿,早泄,不育,消渴,林浊,遗尿,目昏耳鸣,胎动不安,流产,泄泻。

危害

菟丝子属植物会寄生在数种作物上,造成经济上的损害;对宿主的选择非专一性,经常为豆科植物菊科植物[7]

日本菟丝子缠勒 中寮果树频枯死
图片来自自由时报

分类

约100 ~ 170种,有些分类学家把本植物独立为一Cuscutaceae Dumort.[2]。主要分布于北美洲南美洲,少数分布在欧洲亚洲,其中11种分布于中国[2]。包括:

中国文学

中国文学里出现的菟丝常与女萝(一种地衣,又称松萝)等并称。

  • 古诗十九首第八首(节录)[13]:“冉冉孤生竹,结根泰山阿。与君为新婚,兔丝附女萝。兔丝生有时,夫妇会有宜,千里远结婚,悠悠隔山陂。”但历代对兔丝、女萝及其他相关植物之名物探讨有不同见解。
  • 唐朝诗仙李白《古意》(节录):“君为女萝草,妾作菟丝花。轻条不自引,为逐春风斜。.....女萝发馨香,菟丝断人肠。枝枝相纠结,叶叶竞飘扬。..”[14]
  • 唐朝诗人元稹有《菟丝》诗:“人生莫依倚,依倚事不成。君看菟丝蔓,依倚榛与荆。荆榛易蒙密,百鸟撩乱鸣。下有狐兔穴,奔走亦纵横。樵童斫将去,柔蔓与之并。翳荟生可耻,束缚死无名。桂树月中出,珊瑚石上生。俊鹘度海食,应龙升天行。灵物本特达,不复相缠萦。缠萦竟何者,荆棘与飞茎。”[15]
  • 琼瑶小说菟丝花》,(台北)皇冠出版 (1990年)。

参考文献

  1. 中国种子植物科属词典. 中国数字植物标本馆. (原始内容存档于2012-04-11). 
  2. 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 2.11 2.12 2.13 2.14 2.15 2.16 2.17 2.18 2.19 2.20 2.21 2.22 2.23 2.24 2.25 Fang (方瑞征) et al. 1995.,p. 320.
  3. 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 3.7 Liao et al. 2000.,台湾共有3种2变种菟丝子植物分布。
  4. 4.0 4.1 Scott, P. 2008. Physiology and behavior of plants: parasitic plants. John Wiley & sons pp. 103–112.
  5. 5.0 5.1 Runyon, J. Tooker, J. Mescher, M. De Moraes, C. 2009. Parasitic plants in agriculture: Chemical ecology of germination and host-plant location as targets for sustainable control: A review. Sustainable Agriculture Reviews 1. pp. 123-136.
  6. 6.0 6.1 Lesica, P. 2010. Dodder: Hardly Doddering. Kelseya Newsletter of Montana Native Plant Society. Vol 23. 2, 6
  7. 7.00 7.01 7.02 7.03 7.04 7.05 7.06 7.07 7.08 7.09 7.10 7.11 7.12 7.13 7.14 7.15 7.16 7.17 7.18 7.19 [高明干等编辑。2006。],火焰草,第69页。
  8. 8.0 8.1 [甘伟松,1973。第460页],引《纲目拾遗》卷7:一名吐血丝、无根草。
  9. [高明干等编辑。2006。],火焰草,第69页,引:《本草纲目》卷十八菟丝子:按宁献王《庚辛玉册》云火焰草即菟丝子,阳草也。
  10. 10.00 10.01 10.02 10.03 10.04 10.05 10.06 10.07 10.08 10.09 10.10 10.11 10.12 [甘伟松,1973。],澳洲菟丝子、菟丝子、日本菟丝子之介绍列于第460页。
  11. 11.0 11.1 11.2 Liao et al. 2000.,廖国{女-英}等人称Cuscuta australis菟丝子,而把Cuscuta chinensis称作中国菟丝子
  12. 12.0 12.1 12.2 12.3 12.4 Liao et al. 2005.
  13. 《古诗十九首》第八首,在《昭明文选》卷29及《玉台新咏》卷1皆有收录,全诗为:“冉冉孤生竹,结根泰山阿。与君为新婚,兔丝附女萝。兔丝生有时,夫妇会有宜,千里远结婚,悠悠隔山陂。思君令人老,轩车来何迟;伤彼蕙兰花,含英扬光辉。过时而不采,将随秋草萎;君亮执高节,贱妾亦何为。”。
  14. 李白《古意》,出自《全唐诗》卷167,原诗为“君为女萝草,妾作菟丝花。轻条不自引,为逐春风斜。百丈托远松,缠绵成一家。谁言会面易,各在青山崖。女萝发馨香,菟丝断人肠。枝枝相纠结,叶叶竞飘扬。生子不知根,因谁共芬芳。中巢双翡翠,上宿紫鸳鸯。若识二草心,海潮亦可量。”。
  15. 菟丝