暴龙超科

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暴龙超科（学名：Tyrannosauroidea）是肉食性恐龙的一个超科或演化支，属于兽脚亚目的虚骨龙类，并包含暴龙科与其更原始的近亲。

暴龙超科最初出现于侏㑩纪的劳亚大陆。到了白垩纪，它们已经成为北半球的大型优势掠食动物，暴龙则是当中最大型的物种。暴龙超科的化石已发现于西欧、北美洲、中亚以及东亚等地，可能还有澳大利亚。

如同大部分的兽脚类恐龙，暴龙超科是群二足、肉食性恐龙，并具有许多的共有衍征，尤其是头颅骨与骨盆。在暴龙超科刚出现时，它们是群前肢细长，拥有三根手指的小型掠食动物。

晚白垩纪物种的体型更为庞大，有数种则成为有史以来陆地上最大型的掠食动物；大部分后期物种的前肢很小，并具有两指。帝龙是种早期的暴龙超科动物，出土于中国，已发现具有原始羽毛，其他暴龙超科也可能具有羽毛。许多暴龙超科的头部具有骨质冠，形状与尺寸变化很大，可能具有视觉辨识功能。

目录

叙述

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暴龙超科的体型差异很大，随者年代越晚，体型逐渐增大。早期的暴龙超科是群小型的动物。帝龙的一个完全成长标本，身长为1.6公尺，而完全成长的冠龙身长为3公尺。日本兵库县发现的一颗牙齿，年代属于下白垩纪，约1亿4000万到1亿3600万年前，似乎来自于身长约5公尺的原始暴龙类。始暴龙的一个未成年化石则身长超过4公尺，而阿巴拉契亚龙的一个接近成年化石，身长超过6公尺，显示这两个属可成长至更大的体型。晚白垩纪暴龙科的体型范围，从9公尺长的艾伯塔龙与蛇发女怪龙，到身长超过12公尺、体重超过6400公斤的暴龙。

在2010年的暴龙超科重新研究，发现在它们的演化历程中，前8000万年的体型为小至中型；但在最后2000万年，暴龙类的体型迅速成长，成为该时期的最大型陆地掠食动物之一。

早期暴龙超科动物的头颅骨较长、低矮、轻型，类似其他的虚骨龙类，而晚期物种的头颅骨较高、大型。尽管头颅骨有者外型上的差异，但所有暴龙超科具有特定的头部特征。前上颌骨非常高，口鼻部前端呈钝状，这是与阿贝力龙科平行演化的特征。鼻骨互相愈合者，并往上稍微拱起，形成头部上侧表面的隆起。前上颌骨的牙齿小于与其他部位的牙齿、形状也不同、横剖面为D形。除了原始的冠龙，暴龙超科下颌的上隅骨有个明显的棱脊，从颌部关节下方往两旁隆起。

如同大部分其他的兽脚类恐龙，暴龙超科具有S形弯曲的颈部、长尾巴。早期的物种具有长前肢，冠龙的前肢长度约是后肢的60%；早期物种具有3根手指，是典型的虚骨龙类特征。早白垩纪的始暴龙仍保有长前肢，但不清楚阿巴拉契亚龙是否也具有长前肢。更衍化的暴龙科，前肢大幅地缩小，最极端的例子为蒙古的特暴龙，它们的肱骨只有股骨的1/4长度。前肢的第三指也随者时间而逐渐缩小。原始的冠龙的第三指并未缩小，但帝龙的第三指已经明显地较其他两指细。始暴龙仍保有三根具有功能的手指，而暴龙科动物只有两指，不过已在某些标本上发现了退化的第三指遗迹。如同大部分的虚骨龙类，它们的第二指是最长的一根，无论第三指是否存在。

暴龙超科的骨盆特征包含：肠骨尾端前上侧有个凹处、肠骨外侧有个锐利的垂直棱脊，从臀窝处往下延伸、耻骨尾端巨大，占了耻骨把柄部的过半长度。所有的暴龙超科都具有这些特征，包含原始的冠龙与帝龙。祖母暴龙与史托龙的耻骨没有被发现，但两者的肠骨都符合暴龙超科的特征。

如同大部分兽脚类恐龙，所有暴龙超科的后肢具有四个脚趾，而第一趾没有接触地面。暴龙超科的后肢与身体比例，大于几乎所有其他的兽脚类恐龙；它们的后肢具有一些善奔动物的特征，包含修长的胫骨与跖骨。最大型的成年暴龙依然保有类似的腿部比例，但暴龙可能无法奔跑。暴龙科的第二、第四跖骨夹住第三跖骨，形成夹跖型态。阿巴拉契亚龙也具有夹跖型态脚踝，但始暴龙则不确定是否也有夹跖型态脚踝。似鸟龙科、伤齿龙科、近颌龙科也具有夹跖型态脚踝，而暴龙超科的原始成员则无此特征，例如帝龙，显示这为平行演化的结果。

分类与定义

暴龙是由亨利·费尔费尔德·奥斯本（Henry Fairfield Osborn）在1905年首次提出，他同时提出了暴龙科。而暴龙超科是在1964年首次出现于英国古生物学家艾力克·沃克（Alick Walker）的论文中。在古希腊文中，τυραννος/tyrannos意为暴君，σαυρος/sauros意为蜥蜴；而字尾-oidea衍化自古希腊文的ειδος/eidos，意为“形状”，通常用于动物界的超科名称上。

科学家们通常将暴龙超科包含暴龙科与其最近亲。但随者种系发生学应用在古脊椎动物上，暴龙超科已有数个更明确的定义。在1998年，保罗·塞里诺（Paul Sereno）首次将暴龙超科作出亲缘分支分类法的定义：跟暴龙具有更接近的共同祖先，而与新鸟亚纲具有更遥远的共同祖先，这些物种所构成的基群演化支。在2004年，汤玛斯荷兹（Thomas Holtz）提出一个较为狭窄的定义：亲缘关系接近于暴龙，而离恐爪龙、似鸟龙、或是异特龙较远的所有物种。在2005年，塞里诺提出了一个新的定义：亲缘关系接近于暴龙，而离似鸟龙、伶盗龙、以及伤齿龙较远的所有物种。在2010年的暴龙超科重新研究，引用塞里诺的定义。

分布

已知最早的暴龙超科动物出现在晚侏㑩纪，包含：中国西北部的冠龙、美国西部的史托龙、以及葡萄牙的祖母暴龙。有些目前归类于史托龙的化石，可能属于祖母暴龙，这是因为该时期的北美洲与葡萄牙具有类似的动物群。髂鳄龙生存于中侏㑩纪巴通阶的英格兰，如果髂鳄龙属于暴龙超科，它将是该超科最早的成员，也意味暴龙超科的起源为欧洲。

早白垩纪的暴龙超科化石发现于北方各大陆。英格兰的始暴龙与中国西北部的帝龙是这个时期唯二的暴龙超科物种，不过在犹他州雪松山组与日本的手取群发现了一些暴龙超科的前上颌骨牙齿，年代为早白垩纪。

到了中白垩纪，欧洲已没有暴龙超科的化石，显示它们已在这地区灭绝。北美洲的达科他组，与哈萨克斯坦、塔吉克斯坦、乌兹别克斯坦的中白垩纪地层，都发现了暴龙超科的牙齿，以及可能的身体化石。年代最早且明确属于暴龙科的化石，出土于北美洲与亚洲，年代为晚白垩纪的坎潘阶。目前有两个已承认亚科，艾伯塔龙亚科仅发现于北美洲，而暴龙亚科则分布于北美洲与亚洲。

阿拉斯加州曾发现过暴龙科的化石，该地过去可能是个陆桥，使两大陆的动物可以散布。非暴龙科的暴龙超科动物，例如独龙，可能还有小掠龙，与暴龙科共同生存于亚洲，但已在北美洲灭绝。在中白垩纪，北美洲东部被西部内陆海道所隔离开来。北美洲东部没有发现过暴龙科化石，意味者暴龙科是在西部内陆海道产生后才演化出现；而基础暴龙超科则在东部存活下来，例如伤龙与阿巴拉契亚龙，直到白垩纪末期。

近年在澳洲维多利亚州恐龙湾发现一个部分耻骨（编号NMV P186069），形状类似暴龙超科的耻骨，地质年代约为白垩纪早期的阿普第阶。如果这个化石属于基础暴龙超科动物，代表暴龙超科的地理分布不仅限于北半球，而扩及于南半球的澳洲。

近年在新墨西哥州的祖尼盆地，还发现一些未命名的暴龙超科化石。