暴龍超科

暴龍超科 圖片來自qiliuf

暴龍超科（學名：Tyrannosauroidea）是肉食性恐龍的一個超科或演化支，屬於獸腳亞目的虛骨龍類，並包含暴龍科與其更原始的近親。

暴龍超科最初出現於侏儸紀的勞亞大陸。到了白堊紀，牠們已經成為北半球的大型優勢掠食動物，暴龍則是當中最大型的物種。暴龍超科的化石已發現於西歐、北美洲、中亞以及東亞等地，可能還有澳大利亞。

如同大部分的獸腳類恐龍，暴龍超科是群二足、肉食性恐龍，並具有許多的共有衍徵，尤其是頭顱骨與骨盆。在暴龍超科剛出現時，牠們是群前肢細長，擁有三根手指的小型掠食動物。

晚白堊紀物種的體型更為龐大，有數種則成為有史以來陸地上最大型的掠食動物；大部分後期物種的前肢很小，並具有兩指。帝龍是種早期的暴龍超科動物，出土於中國，已發現具有原始羽毛，其他暴龍超科也可能具有羽毛。許多暴龍超科的頭部具有骨質冠，形狀與尺寸變化很大，可能具有視覺辨識功能。

目錄

敘述

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暴龍超科的體型差異很大，隨者年代越晚，體型逐漸增大。早期的暴龍超科是群小型的動物。帝龍的一個完全成長標本，身長為1.6公尺，而完全成長的冠龍身長為3公尺。日本兵庫縣發現的一顆牙齒，年代屬於下白堊紀，約1億4000萬到1億3600萬年前，似乎來自於身長約5公尺的原始暴龍類。始暴龍的一個未成年化石則身長超過4公尺，而阿巴拉契亞龍的一個接近成年化石，身長超過6公尺，顯示這兩個屬可成長至更大的體型。晚白堊紀暴龍科的體型範圍，從9公尺長的艾伯塔龍與蛇髮女怪龍，到身長超過12公尺、體重超過6400公斤的暴龍。

在2010年的暴龍超科重新研究，發現在牠們的演化歷程中，前8000萬年的體型為小至中型；但在最後2000萬年，暴龍類的體型迅速成長，成為該時期的最大型陸地掠食動物之一。

早期暴龍超科動物的頭顱骨較長、低矮、輕型，類似其他的虛骨龍類，而晚期物種的頭顱骨較高、大型。儘管頭顱骨有者外型上的差異，但所有暴龍超科具有特定的頭部特徵。前上頜骨非常高，口鼻部前端呈鈍狀，這是與阿貝力龍科平行演化的特徵。鼻骨互相癒合者，並往上稍微拱起，形成頭部上側表面的隆起。前上頜骨的牙齒小於與其他部位的牙齒、形狀也不同、橫剖面為D形。除了原始的冠龍，暴龍超科下頜的上隅骨有個明顯的稜脊，從頜部關節下方往兩旁隆起。

如同大部分其他的獸腳類恐龍，暴龍超科具有S形彎曲的頸部、長尾巴。早期的物種具有長前肢，冠龍的前肢長度約是後肢的60%；早期物種具有3根手指，是典型的虛骨龍類特徵。早白堊紀的始暴龍仍保有長前肢，但不清楚阿巴拉契亞龍是否也具有長前肢。更衍化的暴龍科，前肢大幅地縮小，最極端的例子為蒙古的特暴龍，牠們的肱骨只有股骨的1/4長度。前肢的第三指也隨者時間而逐漸縮小。原始的冠龍的第三指並未縮小，但帝龍的第三指已經明顯地較其他兩指細。始暴龍仍保有三根具有功能的手指，而暴龍科動物只有兩指，不過已在某些標本上發現了退化的第三指遺跡。如同大部分的虛骨龍類，牠們的第二指是最長的一根，無論第三指是否存在。

暴龍超科的骨盆特徵包含：腸骨尾端前上側有個凹處、腸骨外側有個銳利的垂直稜脊，從臀窩處往下延伸、恥骨尾端巨大，佔了恥骨把柄部的過半長度。所有的暴龍超科都具有這些特徵，包含原始的冠龍與帝龍。祖母暴龍與史托龍的恥骨沒有被發現，但兩者的腸骨都符合暴龍超科的特徵。

如同大部分獸腳類恐龍，所有暴龍超科的後肢具有四個腳趾，而第一趾沒有接觸地面。暴龍超科的後肢與身體比例，大於幾乎所有其他的獸腳類恐龍；牠們的後肢具有一些善奔動物的特徵，包含修長的脛骨與蹠骨。最大型的成年暴龍依然保有類似的腿部比例，但暴龍可能無法奔跑。暴龍科的第二、第四蹠骨夾住第三蹠骨，形成夾蹠型態。阿巴拉契亞龍也具有夾蹠型態腳踝，但始暴龍則不確定是否也有夾蹠型態腳踝。似鳥龍科、傷齒龍科、近頜龍科也具有夾蹠型態腳踝，而暴龍超科的原始成員則無此特徵，例如帝龍，顯示這為平行演化的結果。

分類與定義

暴龍是由亨利·費爾費爾德·奧斯本（Henry Fairfield Osborn）在1905年首次提出，他同時提出了暴龍科。而暴龍超科是在1964年首次出現於英國古生物學家艾力克·沃克（Alick Walker）的論文中。在古希臘文中，τυραννος/tyrannos意為暴君，σαυρος/sauros意為蜥蜴；而字尾-oidea衍化自古希臘文的ειδος/eidos，意為「形狀」，通常用於動物界的超科名稱上。

科學家們通常將暴龍超科包含暴龍科與其最近親。但隨者種系發生學應用在古脊椎動物上，暴龍超科已有數個更明確的定義。在1998年，保羅·塞里諾（Paul Sereno）首次將暴龍超科作出親緣分支分類法的定義：跟暴龍具有更接近的共同祖先，而與新鳥亞綱具有更遙遠的共同祖先，這些物種所構成的基群演化支。在2004年，湯瑪斯荷茲（Thomas Holtz）提出一個較為狹窄的定義：親緣關係接近於暴龍，而離恐爪龍、似鳥龍、或是異特龍較遠的所有物種。在2005年，塞里諾提出了一個新的定義：親緣關係接近於暴龍，而離似鳥龍、伶盜龍、以及傷齒龍較遠的所有物種。在2010年的暴龍超科重新研究，引用塞里諾的定義。

分佈

已知最早的暴龍超科動物出現在晚侏儸紀，包含：中國西北部的冠龍、美國西部的史托龍、以及葡萄牙的祖母暴龍。有些目前歸類於史托龍的化石，可能屬於祖母暴龍，這是因為該時期的北美洲與葡萄牙具有類似的動物群。髂鱷龍生存於中侏儸紀巴通階的英格蘭，如果髂鱷龍屬於暴龍超科，牠將是該超科最早的成員，也意味暴龍超科的起源為歐洲。

早白堊紀的暴龍超科化石發現於北方各大陸。英格蘭的始暴龍與中國西北部的帝龍是這個時期唯二的暴龍超科物種，不過在猶他州雪松山組與日本的手取群發現了一些暴龍超科的前上頜骨牙齒，年代為早白堊紀。

到了中白堊紀，歐洲已沒有暴龍超科的化石，顯示牠們已在這地區滅絕。北美洲的達科他組，與哈薩克斯坦、塔吉克斯坦、烏茲別克斯坦的中白堊紀地層，都發現了暴龍超科的牙齒，以及可能的身體化石。年代最早且明確屬於暴龍科的化石，出土於北美洲與亞洲，年代為晚白堊紀的坎潘階。目前有兩個已承認亞科，艾伯塔龍亞科僅發現於北美洲，而暴龍亞科則分布於北美洲與亞洲。

阿拉斯加州曾發現過暴龍科的化石，該地過去可能是個陸橋，使兩大陸的動物可以散佈。非暴龍科的暴龍超科動物，例如獨龍，可能還有小掠龍，與暴龍科共同生存於亞洲，但已在北美洲滅絕。在中白堊紀，北美洲東部被西部內陸海道所隔離開來。北美洲東部沒有發現過暴龍科化石，意味者暴龍科是在西部內陸海道產生後才演化出現；而基礎暴龍超科則在東部存活下來，例如傷龍與阿巴拉契亞龍，直到白堊紀末期。

近年在澳洲維多利亞州恐龍灣發現一個部分恥骨（編號NMV P186069），形狀類似暴龍超科的恥骨，地質年代約為白堊紀早期的阿普第階。如果這個化石屬於基礎暴龍超科動物，代表暴龍超科的地理分佈不僅限於北半球，而擴及於南半球的澳洲。

近年在新墨西哥州的祖尼盆地，還發現一些未命名的暴龍超科化石。