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虛骨龍屬
圖片來自itsfun

虛骨龍屬學名Coelurus)又譯空尾龍空骨龍,是虛骨龍科下的一,生活於晚侏羅紀啟莫里階,距今約1億5500萬到1億5200萬年前。

虛骨龍是種小型、二足的肉食性恐龍,身長為2.4公尺,體重最大可達20公斤。

如同許多早期命名的恐龍,虛骨龍有複雜的分類歷史,有數個種被建立,而後被建立個別的屬,或是被廢除。模式種是脆弱虛骨龍(C. fragilis),是目前唯一的有效種,是在1879年由奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Marsh)發現於美國懷俄明州莫里遜組。名字衍化自古希臘文koilos意為「空的」,oura意為「尾巴」,屬名意思是「空心的尾」,因為牠的尾巴脊椎是空心的。

雖然虛骨龍類(或「虛骨龍下目」)的名稱取自於虛骨龍,但虛骨龍在過去的資訊很少,而一些科學家認為虛骨龍與嗜鳥龍其實是同一生物,但新的研究顯示牠們之間確是有分別的。虛骨龍比嗜鳥龍有著較長的身體比例,脊骨及後肢較長。

概述

目前對於虛骨龍的知識,多來自於其中一副骨骸化石,這個化石發現於懷俄明州科莫崖,包含眾多脊椎、部分骨盆、肩帶、以及四肢的大部分。但直到80年代,才將該骨骼完整的拼湊出來,而目前存放於皮巴第自然歷史博物館。另外,在猶他州克利夫蘭勞埃德採石場發現的兩個前肢骨頭,有可能屬於虛骨龍。虛骨龍是種中小型恐龍,重量被估計為13到20公斤[1],身長約2.4公尺,臀部高度為0.7公尺。從重建的骨架模型來看,虛骨龍的脊椎骨長,而有長的頸部與身體,蹠骨長,因此後肢修長。顱骨小而長。前掌有3指,有銳利、彎曲的爪。

虛骨龍的頭部化石不多,目前只有挖掘地點所發現到的一個骨頭,可能是個部份下頜。該骨頭的保存狀況與外表,與虛骨龍的骨骸類似,但形狀較細長,可能不屬於該骨骼。這個骨頭的長度為7.9公分,寬度為1.1.公分。虛骨龍的脊椎長而低矮,神經棘短,脊椎壁細。頸椎有許多空腔,但分布不平均,大小不一。頸椎修長,長度是寬度的四倍,前後端有凹面。背椎較短,表面缺乏空洞,凹處較不明顯,形狀為沙漏狀。尾椎表面也缺乏空洞。

肩帶的唯一骨頭是個肩胛骨碎片。肱骨的側面是S狀彎曲,長度為11.9公分,大於尺骨的9.6公分。手腕有個半月形腕骨,類似恐爪龍,但跟人類月骨(Lunate bone)不同。手指細而長。骨盆的唯一骨頭是兩個癒合的恥骨,尾端有明顯的柄部。股骨的正面呈S狀,長度約21公分。蹠骨長,長度接近股骨。

虛骨龍、嗜鳥龍、長臂獵龍

在莫里遜組,發現了三種外表相似的小型獸腳類恐龍,分別為:虛骨龍、嗜鳥龍長臂獵龍,都屬於虛骨龍類,三個屬過去曾被互相混淆過。虛骨龍與嗜鳥龍目前已有較完整的敘述,可從許多生理特徵區別牠們。例如:虛骨龍的頸部、背部較長,腿部與足部也較長。虛骨龍與長臂獵龍則較為類似,但也有許多不同點。例如:上臂與前臂及股骨的形狀、股骨的肌肉附著處、較長的背部脊椎、以及較長的蹠骨。

分類

自從80年代以來,種系發生學研究逐漸增多,而虛骨龍通常被認為是虛骨龍類的分類不明屬,不屬於任何一個主要演化支。虛骨龍與美頜龍科、嗜鳥龍、原角鼻龍等屬,曾多次被歸類為基底虛骨龍類。在2007年,菲力·森特(Phil Senter)的長臂獵龍研究中,森特提出虛骨龍與長臂獵龍,是原始暴龍超科動物的近親[2]

虛骨龍有時被歸類於虛骨龍科,但虛骨龍科的物種卻不固定。在2003年,奧利佛·勞赫(Oliver Rauhut)提出虛骨龍科由虛骨龍、及美頜龍科的物種所構成。相反地,沒有科學家曾將虛骨龍歸類於美頜龍科過。在2007年,菲力·森特指出虛骨龍科只有虛骨龍、長臂獵龍兩個物種。

在採用種系發生學之前,虛骨龍科與虛骨龍下目都曾被當成「未分類物種集中地」,許多小型獸腳類恐龍被歸類於此,而且多為疑名。在80年代晚期的大眾恐龍書籍中,虛骨龍科包含超過10個物種,包括西北阿根廷龍科福左輕鱷龍偷蛋龍下目小獵龍,而且虛骨龍科被當作是腔骨龍科的後代。在90年代初期的一些大眾讀物,虛骨龍科仍被當作「未分類物種集中地」。在這之後,被列入虛骨龍科的物種數目就大幅縮減。除了2006年的某本科普讀物,延續早期的分類法。

歷史

虛骨龍是在1879年由美國古生物學家自然學家奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)所敘述、命名;另外,馬什同時也建立了新屬Camptonotus,後來改名為彎龍Camptosaurus)。馬什當時與愛德華·德林克·科普(Edward Drinker Cope)進行一場長時間的競爭,被戲稱為化石戰爭

馬什當時只敘述了模式標本的背部到尾巴的脊椎。馬什注意到脊椎的內部空腔,與細的脊椎壁,因此將牠們命名為脆弱虛骨龍Coelurus fragilis)。馬什認為虛骨龍的體型接近,食性應為肉食性。虛骨龍是莫里遜組所發現的第一個小型獸腳類恐龍,但馬什當時並不確定牠們是否屬於恐龍。在1881年,他將虛骨龍歸類於恐龍,繪製出更多骨頭圖片,並建立虛骨龍目(Coeluria)與虛骨龍科,以包含虛骨龍屬[3]

虛骨龍的化石散佈於挖掘地點,挖掘活動自1879年9月持續到1880年9月。馬什將部份化石建立為新種,敏捷虛骨龍(C. agilis),並從其中一對恥骨,研判敏捷虛骨龍的體型大於脆弱虛骨龍的三倍。在1888年,馬什將一個發現於馬里蘭州阿倫德爾組(Arundel Formation)的趾爪,歸類於脆弱虛骨龍,該趾爪的地質年代是早白堊紀。在近年研究中,敏捷虛骨龍不再被歸類於需骨龍屬,但沒有被建立為新屬。

儘管馬什與科普的競爭激烈,科普卻在1887年建立了兩個新種:鮑氏虛骨龍(C. bauri )與洛氏虛骨龍(C. longicollis),化石都發現於新墨西哥州的晚三疊紀地層。在兩年後,科普將這兩個種新建立為腔骨龍

在1903年,亨利·費爾費爾德·奧斯本(Henry Fairfield Osborn)命名了嗜鳥龍,是莫里遜組的第二個發現的小型獸腳類恐龍。嗜鳥龍的化石是一個部份骨骸,發現於科莫崖北方的Bone Cabin採石場。在1920年代,查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾(Charles W. Gilmore)在他的重要獸腳亞目研究中,提出虛骨龍與嗜鳥龍是同一種動物。這個分類法被其他科學家沿用,並持續了數十年。但是,沒有科學家將這兩種動物做正式的比較,也沒有人去統計哪些化石屬於虛骨龍。

吉爾摩爾曾提出脆弱虛骨龍、敏捷虛骨龍是同種動物,但直到80年代,約翰·奧斯特倫姆(John Ostrom)做了相關研究,才證實這個說法。這使脆弱虛骨龍的化石增加,而奧斯特倫姆也證實嗜鳥龍與虛骨龍是不同的物種。根據當時的不完整資料,戴爾·羅素(Dale Russell)曾提出敏捷虛骨龍是輕巧龍的一個種[4];奧斯特倫姆也指出其錯誤。奧斯特倫姆另外提出,馬什在1884年繪製的虛骨龍脊椎圖中,其中一個脊椎是另兩個脊椎拼合組成的;而剩下兩個脊椎中,有一個脊椎其實是發現於其他地點,屬於一個未命名的小型獸腳類恐龍。在1995年,懷俄明州發現的一個部份骨骸,一度被認為是個較大型的虛骨龍。數年後,這個新發現骨骸被建立為新屬長臂獵龍,是虛骨龍的近親。

虛骨龍目前只有一個有效種,模式種脆弱虛骨龍C. fragilis),過去還有六個種被建立過。敏捷虛骨龍(C. agilis)由馬什在1884年建立,後來改歸類於脆弱虛骨龍。在1887年,科普根據在新墨西哥州發現的晚三疊紀化石,建立了鮑氏虛骨龍(C. bauri)與洛氏虛骨龍(C. longicollis);科普在1889年將這兩個種建立了新屬,腔骨龍

在1888年,理查德·萊德克(Richard Lydekker)將哈利·絲萊(Harry Seeley)建立的達氏孔椎龍T. daviesi)改為達氏虛骨龍(C. daviesi),該種化石發現於英格蘭的早白堊紀地層[5];後來獨立為新屬,鞘虛骨龍

纖細虛骨龍(C. gracilis)由馬什在1888年建立,化石是一些四肢骨頭,年代也是早白堊紀。但吉爾摩爾在1920年代重新檢查這些骨頭時,只能鑑定出一個爪子。吉爾摩爾將其歸類於纖手龍,不屬於虛骨龍[6]。最近的研究多認為纖細虛骨龍不屬於虛骨龍,是個疑名。但纖細虛骨龍不被認為屬於虛骨龍屬,也沒有成立個別的屬。嗜鳥龍過去曾被認為是虛骨龍的異名,其模式種被改為為郝氏虛骨龍(C. hermanni),直到奧斯特倫姆指出其錯誤。

參考文獻

  1. (英文)Paul, Gregory S. Early Avetheropods. Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schuster. 1988: 297–300. ISBN 0-671-61946-2. 
  2. (英文)Senter, Phil. A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria, Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology. 2007, 5 (4): 429–463. doi:10.1017/S1477201907002143. 
  3. (英文)Marsh, Othniel Charles. A new order of extinct Jurassic reptiles. American Journal of Science. 1881, 21: 339–341. 
  4. (英文)Russell, Dale A. Ostrich dinosaurs from the late Cretaceous of western Canada. Canadian Journal of Earth Sciences. 1972, 9 (4): 375–402. doi:10.1139/e72-031. 
  5. (英文)Lydekker, Richard. Catalogue of the Fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum (Natural History). Part I. Containing the Orders Ornithosauria, Crocodilia, Dinosauria, Squamata, Rhynchocephalia, and Proterosauria. London: British Museum (Natural History). 1888: 1–309. ISBN 0543956547. 
  6. (英文)Gilmore, Charles W. A new coelurid dinosaur from the Belly River Cretaceous of Alberta. Canada Department of Mines Geological Survey Bulletin (Geological Series). 1924, 38 (43): 1–12.