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原蜥脚下目
图片来自primalrift

原蜥脚下目(Prosauropoda)或称原蜥脚类,是群早期草食性恐龙,生存于三叠纪晚期到侏㑩纪早期。[1]

它们在三叠纪的时候,通常是所处环境的优势草食性动物,并快速地演化为大体型,身长6到10公尺;但是到了侏罗纪被真蜥脚亚目所完全取代、并且灭亡。所有原蜥脚类恐龙都有小型头部、长颈部、前肢较后肢短、以及非常大的拇指尖爪(从槽齿龙继承而来)可用来防卫。

大部分原蜥脚类恐龙是半二足动物,但至少有一大型物种(里奥哈龙)是完全四足动物。

不断改变的定义

原蜥脚下目起初被定义为二足的三叠纪恐龙,是体型巨大的蜥脚下目恐龙的早期祖先。2003年的亲缘分支分类法研究显示原蜥脚下目是个独立演化支,而非蜥脚下目的祖先。2004年对于大椎龙的研究显示原蜥脚下目的确是单系群。这群恐龙是蜥脚下目的姐妹分类单元,而非直系祖先。但是近期研究表示原蜥脚下目是个并系群

问题在于哪些属被归类于原蜥脚下目。在1997年,保罗·阿普彻奇(Paul Upchurch)提出一个以某节点为基础的定义,包含:贝里肯龙科槽齿龙科近蜥龙科板龙科黑丘龙科、以及蜥脚形亚目中亲缘关系接近原蜥脚类,而离蜥脚类较远的所有物种。最近,亚当·耶茨(Adam Yates)以对于早期蜥脚形亚目的研究基础上,提出一个演化树,认为原始的农神龙槽齿龙埃弗拉士龙代表基础的外类群(基本上是属于并系群槽齿龙科),早于原蜥脚下目与蜥脚下目的分化。在2004年,耶茨提出近蜥龙是最原始的蜥脚类恐龙,尽管它们的体型为典型的原蜥脚类。但是,近蜥龙的亚成年标本的颅骨特征,可能会推翻上述理论。黑丘龙科与贝里肯龙科是蜥脚下目演化支中非常原始的物种。

科学检验

原蜥脚类的头颅骨长度接近股骨长度的一半;它们的颌部关节稍微低于上颌骨的齿列水平线。它们的牙齿是同型齿或稍微同型齿,牙齿小而呈匙形、边缘呈粗锯齿状。前掌第一指有弯曲的指骨,以及大型、锐利的爪;第二与第三指长度几乎相等,指骨小型、微弯,带有指爪;第四与第五指都缩小,而且缺乏指爪。典型原蜥脚类的指骨数量是2-3-4-3。耻骨的末端部分,形成宽广、平坦的平板。脚部的第五个趾骨是退化的。股骨接近外髁(lateral condyle)侧有直条骨脊。股骨粗隆部(Trochanter)的侧前面有个由内向外的微弱波纹,而粗隆部的主要部份低于股骨头。

演化历史

蜥脚形亚目首次出现于盘古大陆时,是群小型(身长1.5到3公尺)、原始的物种,它们首次出现于卡尼阶中或晚期(晚三叠纪的第一个时期)。它们发现于巴西农神龙黑水龙)、马达加斯加(最近发现的未命名属)、以及摩洛哥爱珍多龙)。

原蜥脚类保持一样的身体构造,但在诺利阶的中期,它们身体长度已成长到两倍;例如在德国Stubensandstein地区的中下层发现的纤细板龙Plateosaurus gracilis)身长4到6公尺。纤细板龙之后演化出板龙属的其他种;板龙身长8公尺,体重约1.5公吨以上,并且是该环境的优势草食性动物,从诺利阶晚期直到瑞提阶。同一期间,生存于阿根廷里奥哈龙,是较大型的原蜥脚类恐龙,也占据相同的生态位。里奥哈龙身长10公尺,因体型过大而必须以四足行走。同一时代的非洲南部,巨型草食性动物的生态位并非属于原蜥脚类恐龙,而是基础蜥脚类恐龙,例如:优肢龙黑丘龙贝里肯龙、以及雷前龙。有趣的是,在诺利阶到瑞提阶这段期间,蜥脚形亚目恐龙占据者大型草食性动物的生态位,但大型肉食性动物的生态位仍由伪鳄类鸟鳄科副鳄形类)占据。

三叠纪-侏㑩纪灭绝事件槽齿龙科黑丘龙科贝里肯龙科、以及里奥哈龙科灭亡了;但近蜥龙科板龙科、以及真正的蜥脚下目恐龙持续存活者,后两个生物群演化出更多物种。在侏㑩纪早期,蜥脚下目恐龙开始多样化发展,例如火山齿龙科;原蜥脚下目恐龙也辐射演化出许多中等体型(身长4到6公尺)的草食性物种,例如:大椎龙禄丰龙、以及云南龙,并如同它们的晚三叠纪祖先一样成功。

原蜥脚下目恐龙的优势在早侏罗纪的后期结束。虽然有三个属继续生存至侏罗纪中期(砂龙、禄丰龙、云南龙),但以非优势草食性动物,而蜥脚类恐龙继续演化出巨大的体型(尤其是真蜥脚类)。

参考文献