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達科他盜龍屬
圖片來自dinosaurpictures

達科他盜龍屬學名Dakotaraptor)是晚白堊世北美大型馳龍科獸腳類恐龍一屬潛在的化石嵌合體。

它的殘骸發現於地獄溪組,化石時期約為馬斯特里赫特階,可追溯到中生代末期,這讓達科他盜龍成為了當時僅存的馳龍科之一。化石發現地位於一個含多個物種的骨層上,儘管後來發現正模標本和參考標本中部分骨骼屬於甲魚,但還沒有對其潛在的非馳龍類親緣關係進行進一步研究;系統發育分析也經常將它放在馳龍科中的不同位置。

發現與命名

2005年,古生物學家羅伯特·德·帕爾瑪在南達科他州哈定縣發現了一個骨層,其中有各種恐龍和非恐龍生物的遺骸,其中部分骨骼被認為屬於一隻大型馳龍科。隨後,同一地點又發現了額外的馳龍科遺骸。[1]2015年,模式種斯氏達科他盜龍由羅伯特·德·帕爾瑪(Robert A. DePalma)、大衛·伯納姆(David A. Burnham)、拉里·迪恩·馬丁、彼得·拉爾森和羅伯特·托馬斯·巴克命名和敘述。

Dakotaraptor結合了化石發現地南達科他州和當地的達科他人的名字以及拉丁語單詞raptor,意思是「盜賊」;種名steini紀念古生物學家沃爾特·斯坦(Walter W. Stein)。達科他盜龍是2015年開放獲取或免費閱讀期刊中描述的18個恐龍分類群之一。[2]

正模標本PBMNH.P.10.113.T發現於上地獄溪組的砂層中,可追溯到馬斯特里赫特階晚期。它由一具成體的部分骨骼組成,缺少顱骨。它包含一塊脊椎、十塊尾椎、兩塊肱骨、兩塊尺骨、兩塊橈骨、第一和第二塊右掌骨、左手的三隻爪子、一根右股骨、兩塊脛骨、一根左距骨、一根左跟骨、左第二、第三和第四跖骨、右第四跖骨以及右腳的第二和第三爪。一個叉骨後來被排除在標本之外。

除了正模標本,在骨層中還發現了屬於達科他盜龍的其他骨骼,但形態更為纖細,包括PBMNH.P.10.115.T:右脛骨;PBMNH.P.10.118.T:連接在一起的左距骨和跟骨;以及KUVP 152429:最初被認為是該屬的叉骨,但現在也被排除在已知的達科他盜龍化石之外。此外,還有四顆單獨的牙齒,標本編號為PBMNH.P.10.119.T、PBMNH.P.10.121.T、PBMNH.P.10.122.T以及PBMNH.P.10.124.T。這些化石是棕櫚灘自然歷史博物館收藏品的一部分。其他被提及的化石是KUVP 156045,一顆單獨的牙齒;以及NCSM 13170,第三根假定的叉骨,後來被確定為不屬於達科他盜龍。

敘述

體形

達科他盜龍的體型對馳龍科來說特別大;據估計,成年恐龍的長度為5.5m。2016年,其他估計表明長度為4.35至6米(14.3至19.7英尺),重量為220至350千克(485至772磅)。[3][4]

該屬的大小接近已知最大的馳龍科——猶他盜龍。然而,達科他盜龍並沒有像後者一樣的比例和適應性,而更像恐爪龍這樣的小型馳龍科。

顯著特徵

除了尺寸較大,2015年的敘述中還提到了該屬一些其它的顯著特徵。在第四隻腳爪上,用作屈肌腱附屬結構的凸起尺寸減小。在腳的第四爪的外側上朝向尖端的「血槽」在其長度的一半上完全封閉,從而形成一個骨的管狀結構。腳的第二爪和第三爪下側有鋒利的龍骨。第二隻腳爪,即「鐮刀爪」,相當於股骨長度的29%。在脛骨上,腓側嵴(即與腓骨接觸的嵴)長而輕巧,高度不超過其9%。

該嵴的上邊緣末端形如鈎狀。在第二個掌骨上與手指接觸的兩個骨節中,內側的幾乎與外側的一樣大。第二掌骨的外側只有一條淺槽,用於連接第二掌骨的韌帶。當手臂處於平面位置時,在第二掌骨中,腕關節和上軸之間的邊緣在俯視圖中是筆直的。牙齒的後邊緣每5mm有十五至二十個小齒,前邊緣則有二十至二十七個小齒。

脊柱

背部的椎骨高度氣腔化,充滿海綿骨,顯示出許多氣室。在尾椎中部上的前關節突非常細長,估計完整長度為70cm,橫跨大約十塊椎骨。這使達科他盜龍的尾巴變得格外僵硬。

前肢

像幾乎所有其他獸腳類一樣,達科他盜龍很可能擁有一個叉骨作為其肩帶的一部分。獸腳類動物的叉骨種類繁多,通常與大多數現代鳥類擁有的強烈彎曲的「U」形叉骨不同;最初被認為是達科他盜龍叉骨的化石是U形到V形的,類似於許多其他的馳龍科,如伶盜龍,甚至是大型棘龍科獸腳亞目,如似鱷龍。2015年,維多利亞·阿爾布爾等人的一項研究提出,假定的「達科他盜龍的叉骨」實際上代表了甲魚盔甲的一部分,屬於鱉科的一個物種Axestemys splendidaAxestemys splendida內腹甲entoplastron[5]2016年,德·帕爾瑪等人認識到,他們在論文中所提及的叉骨實際上不屬於達科他盜龍,並將它排除在其種型群之外。[6]

在這篇描述文章中,達科他盜龍的翅膀引起了人們很大的關注。這裡,「翅膀」被用作與其功能無關的解剖學描述術語,因為達科他盜龍不會飛。這類似於鴕鳥、鴯鶓和其它不會飛的鳥類的「翅膀」。這意味着手臂上長有長長的羽毛。發現了許多翼骨(肱骨、橈骨、尺骨、三根掌腕骨中的兩根以及部分手指),因此翼非常完整。肱骨,即上臂骨,相對較長且纖細。它有點向內彎曲。最顯著的解剖學特徵是在尺骨(前臂骨之一)的下邊緣有一排突起,稱為尺骨乳狀突起,或羽莖瘤。

在鳥類和其它獸腳類恐龍身上,這些突起被作為羽毛附着點。當該結構被發現時,它被認為是這種動物翅膀長時間退化的有力跡象。由於羽莖瘤在化石記錄中很少見,古生物學家主要依靠系統發育分析來確定一個物種是否可能有翅膀羽毛——如果進化樹「較高」分支上的一個親戚有羽毛,而「較低」分支上的一個也有羽毛,那麼處於中間位置的一個物種也可能有。

達科他盜龍的羽莖瘤表明,這種動物具有明顯的羽毛,這使它成為最大的、已確認的具有這種類型羽毛的馳龍科。達科他盜龍的羽莖瘤直徑約為8-10mm,這表明其附着的羽毛相當大。據估計,一根完整尺骨的可能具有15個這樣的羽莖瘤。據測量,尺骨長36cm,另一個下臂骨的半徑為32cm。手骨表明它們的關節幾乎不能活動。達科他盜龍的翼展估計約為120cm,不考慮其原始初級飛羽可能長於其上肢。

該屬手的第二掌骨(即初級飛羽附着的骨頭)也有一個扁平骨架作為背面。在其生前,這個結構讓羽毛可以平鋪在前肢上。

後肢

總的來說,後肢較為輕盈,有細長的骨頭,與猶他盜龍強健結實的後肢相反。與之相比,達科他盜龍更接近某些敏捷、具有靈活性的小型馳龍類,非常適合奔跑和捕食。股骨的長度是558mm,相對來說比猶他盜龍更短、更輕。相反,脛骨比較長,長度為678mm,是已知最長的馳龍科脛骨。它比股骨長22%,顯示出良好的跑步能力。脛骨的肩峰有一個尖角指向前方。它的腓骨嵴終止於一個指向上方的鈎狀突起,這種情況在整個獸腳亞目中是獨一無二的。距骨和跟骨,也就是腳踝上部的骨頭,就像斑比盜龍那樣融合在一起。跟骨的頂部只有一個小的接觸面,這表明腓骨的下端一定很窄。

跖骨的估計長度為32cm,這使得它相對於後肢的其餘部分相當長。

達科他盜龍的腳爪包括一個典型的馳龍科的第二爪,即「鐮刀爪」,用來殺死或壓住獵物。它又大又結實,直徑為16cm;沿着外曲線測量,長度為24cm。這相當於股骨長度的29%,相比之下恐爪龍僅為23%。這隻爪子是橫向扁平的,並且具有液滴形狀的橫截面。

屈肌結節是靠近末端的一個大型突起,作為屈肌的附着點——它越大,切割力量就越大。該屬的屈肌結節相對於其他已發現的馳龍科來說更大,這可能使它具有該分類群已知成員中最強的砍殺力量。第三隻腳爪上的屈肌結節幾乎不存在,與其他馳龍類相比,其體積非常小,這表明達科他盜龍很少使用該爪。由於化石僅保存了爪子的骨質核心,它們在生前會被角質層覆蓋,延伸出「指甲」,並在末端形成一個尖。第三隻爪也向上縮,但是更小,尖端到關節的長度為7cm,彎曲長度為9cm。其外側的凹槽朝向骨隧道的末端,這種情況較為罕見。

參考文獻

  1. DePalma, R. A. Geology, taphonomy, and paleoecology of a unique Upper Cretaceous bonebed near the Cretaceous-Tertiary Boundary in South Dakota (Master of Science論文). University of Kansas: 227 pp. 2010. 
  2. The Open Access Dinosaurs of 2015. PLOS Paleo. 2016-01-06 [2020-08-27]. (原始內容存檔於2017-07-15). 
  3. Molina-Pérez & Larramendi. Récords y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos. Barcelona, Spain: Larousse. 2016: 275. 
  4. Paul, Gregory S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs 2nd Edition. Princeton University Press. 2016: 151. 
  5. Arbour, V.M.; Zanno, L.E.; Larson, D.W.; Evans, D.C.; Sues, H. The furculae of the dromaeosaurid dinosaur Dakotaraptor steini are trionychid turtle entoplastra. PeerJ. 2015, 3: e1957. PMC 4756751. PMID 26893972. doi:10.7717/peerj.1691. 
  6. DePalma, R.A.; Burnham, D.A.; Martin, L.D.; Larson, P.L.; Bakker, R.T. Corrigendum to: The First Giant Raptor (Theropoda: Dromaeosauridae) from the Hell Creek Formation. Paleontological Contributions. 2016, 16. doi:10.17161/1808.22120.