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胡椒牛肝菌
圖片來自Alchetron

胡椒牛肝菌學名Chalciporus piperatus),英文俗名為「peppery bolete」是牛肝菌科中的一種小孔蕈類,廣分布於北美歐洲大陸的混合林帶。

生態習性

子實體可能單獨生長或群聚生長。可能分布於松柏門水青岡,和爪哇疏林附近,通常生長於沙地。分布於歐洲個體的子實體通常會於末和秋天(8-11月)萌發。

本物種為北美洲的廣分布種,北美東岸的族群約在7月至10月結實,西岸則是9月至1月。墨西哥中美洲亦有分布。本種亦在亞洲巴基斯坦印度西孟加拉邦中國廣東省,以及南非開普省西南部和德蘭士瓦省東部等,皆有採集紀錄。

胡椒牛肝菌通常分佈於等植物的附近,通常與毒蠅傘Amanita muscaria)和雞油菌Cantharellus cibarius)長在一起。曾在南巴西聖卡塔琳娜州巴拉納州的外來種火炬松Pinus taeda)樹下發現。另外,在智利湖大區的外來樹種下也有紀錄。

澳大利亞,本物種分布於塔斯馬尼亞島東北邊的原生樹林,以及其北方的維多利亞省,通常生長於桃金孃櫸Nothofagus cunninghamii)身邊。

稀有變種「hypochryseus」僅在歐洲發現,包含奧地利捷克希臘義大利,以及西班牙

而另一變種「amarellus」則廣泛分布於歐洲的松柏樹林,生長於松屬雲杉屬,及冷杉屬附近。

胡椒牛肝菌雖然為寄生物,但其仍然會被一種黴菌Sepedonium chalcipori」寄生。這種黴菌對於真菌有高度專一性,目前已知的資料中,只知道會感染本物種。受到感染的個體會造成組織壞死,且會產生黃色的分生孢子

胡椒牛肝菌一開始被認為與其他牛肝菌科物種一樣,為植物的外生菌根,與植物進行互利共生。然而,科學家不管是在生物合成,始終找不到一套完整共生的模式。因此,有人認為,胡椒牛肝菌根本就是一種寄生物種,寄生於毒蠅傘所形成的內生菌根身上。

紐西蘭,毒蠅傘被認為是外來種,隨著輻射松Pinus radiata)攜入境內。之後進行寄主轉移,轉至本土的南青岡科樹種身上。而胡椒牛肝菌也隨著毒蠅傘轉至南青岡科樹種附近。此外,與本種屬同一演化支Buchwaldoboletus lignicola,也被認為是寄生物種,這是本物種為寄生物種的另一證據。

食用價值

胡椒牛肝菌可食用,味道相當辛辣。義大利主廚安東尼·卡魯齊奧(Antonio Carluccio)建議其僅用於將其他蘑菇調味。

本物種為許多國家的調味品。在食用之前,必須完全煮熟,以避免造成胃部不適,但烹煮期間,其胡椒味會漸漸淡去。若將其磨成粉,則其味道流失更遽。有些食譜則將本種列為不可食用物種之一。

子實體可用於染色,加入不同的媒材,可顯黃、橙,及褐綠色等顏色。

分類及命名

1790年,法國真菌學家皮埃爾·布雅德將胡椒牛肝菌命名為「Boletus piperatus」。但隨著生物分類學的演進,本物種的屬別不斷調整,茲臚列如下:

而現在的分類是直到1908年費德里克·巴代以(Frédéric Bataille)將劃入新屬「Chalciporus」,並以本種作為此屬的模式種

種小名piperatus」為拉丁語,意思是「具有胡椒味」。因此其英文俗名也稱之為「peppery bolete」,直譯即為「胡椒牛肝菌」。

本種所屬的屬別Chalciporus,和Buchwaldoboletus一同組成牛肝菌科的早期分支,此屬有許多種具寄生性

本種有兩個變種紀錄: Chalciporus piperatus var. hypochryseus:此變種在1993年被捷克真菌學者約瑟夫·蘇塔拉(Josef Šutara)首次紀錄,當時命名為Boletus hypochryseus。一年後,雷吉斯·柯特古協(Regis Courtecuisse)將之移入Chalciporus屬。

2006年,沃夫岡·柯洛伐克(Wolfgang Klofac)和 伊姆加德·克里沙伊-葛利胡伯(Irmgard Krisai-Greilhuber)將其定為變種。雖然有些來源是把它認定為一獨立物種。

Chalciporus piperatus var. amarellus:此變種在1883年被奇列(Quélet)首次記錄,定名為「Boletus amarellus 」,並在1908年被巴代以換到Chalciporus屬。

1974年,亞伯特·皮拉特(Albert Pilát)和歐里爾·德馬克 (Aurel Dermek)歸為變種。但有權威學者認為本變種並沒有分類學上的重要意義。

形態特徵

胡椒牛肝菌為牛肝菌科中較小的個體,菌蓋直徑約1.6 cm–9 cm,呈橘黃色。初生時菌蓋為凸面,成熟後逐漸平坦。乾燥時表面會皺縮或呈臘面,潮濕時會微黏。

萌發孔的顏色可呈黃褐色或紅棕色,若有撞傷萌發孔則會成棕色。每個萌發孔都是多邊形,約0.5-2mm寬,深約3-10 mm長。

菌柄較其他牛肝菌為細,長約4 cm–9.5 cm,粗約0.6 cm–1.2 cm。整個菌柄粗細大概均等,基部可能稍微粗一些。菌柄和菌蓋的顏色相似,但稍微淺一些,基部則有黃色菌絲體。

菌肉為黃色,有時稍微偏紅,成熟時會呈紫褐色。無特殊氣味,孢子印呈棕色至黃褐色。變種「hypochryseus」跟其主模式種很類似,但其萌發孔為淡黃色。另一變種「amarellus」的萌發孔較為粉紅,食用起來帶苦味,無胡椒味。

孢子表面光滑,梭形,長約 7-12 µm,寬約3–5 µm。擔孢子 (basidia)長約 20–28 µm,無色透明,其中含有四個孢子,球桿狀,內含許多油滴。隔孢 (Cystidia) 梭形,有時尖端成球形,長30–50µm,寬9–12µm,有些透明,有些外殼則摻有金黃色色素。

傘蓋角質層 (cap cuticle)是由平行排列的菌絲構成,垂直傘面。這些菌絲10-17 µm寬,菌絲末端細胞成圓柱或橢圓形,且並非凝膠狀。菌絲末端並沒有鎖狀聯合 (Clamp connection)的構造。

其他類似物種

北美洲物種「Chalciporus piperatoides」的子實體與本種相似,但在菌肉和孢子印中仍可做區分。C. piperatoides的孢子印呈藍色,且胡椒味較不明顯。

另一種味道較淡的物種C. rubinellus,顏色則較淡,且萌發管完全呈紅色。

歐洲物種Rubinoboletus rubinus外觀上也與胡椒牛肝菌相似,但其萌發孔為紅色,且莖上有紅點。

化學物質

胡椒牛肝菌菌體內含有硬化蛋白(sclerocitrin),此物質最早是在一種常見塵菌Scleroderma citrinum)體內發現,為一種生物色素,會讓成菌絲體、菌柄等呈現黃色。

其它分離出來的化學物質包含降褐绒菌素A (norbadione A)、(chalciporone)、絨蓋牛肝菌酸 (xerocomic acid)、雜色酸 (variegatic acid)、(variegatorubin),以及一種黃色色素礦石素(chalcitrin)。礦石素使本種子實體具有苦味。

而絨蓋牛肝菌酸則是其他色素(如硬化蛋白、礦石素,和降褐絨菌素A)的生物合成原料。另外,在子實體中也找到了礦石素的結構異構物異礦石素(isochalciporone),及其衍生產物去水異礦石素(dehydroisochalciporone)。

一項對於捷克斯洛伐克汙染地區真菌的研究報告指出,在煉場附近及礦渣上面生長的胡椒牛肝菌生物累積元素的能力最强。在一個樣品中發現上看了大陸的最百分之的1423 毫克 (mg)/公斤 (kg)(乾重)。胡椒牛肝菌對於銻的耐受性,比起於同一區域其他常見真菌、腐生生物的和外生菌根還要高了十倍。

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外部連結