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耐梅盖特母龙属
图片来自dinosaurpictures

耐梅盖特母龙属名Nemegtomaia,意为“耐梅盖特的好母亲”),是一属偷蛋龙科兽脚亚目恐龙,生存于白垩纪晚期的蒙古正模标本发现于1996年,并成为命名新属新种的依据,模式种巴氏耐梅盖特母龙N. barsboldi)于2004年发表。最初采用的属名是Nemegtia,但已被一种介形亚纲先使用,于是在2005年更名为Nemegtomaia

属名中的Nemegt取自发现地的耐梅盖特盆地,而maia有“好妈妈”的意思,象征著偷蛋龙科会孵育它们蛋的事实;种名纪念古生物学家瑞钦·巴思钵(Rinchen Barsbold)。2007年发现了另外两具标本,其中一具是在巢穴上方与蛋一同被发现的,但本属已在这项发现之前获得这样的属名。

耐梅盖特母龙估计身长2公尺和体重40公斤。身为一种偷蛋龙类,它可能长有羽毛。头骨深、窄而短,头顶上有一个拱形头冠。没有牙齿、短吻部有类似鹦鹉的嘴喙,并在上有一对牙齿状突起。三只手指,其中第一指最大并长有强壮的爪子。耐梅盖特母龙被分类为偷蛋龙科中的河源龙亚科,且是这个类群中已知唯一具有头冠的物种。虽然耐梅盖特母龙曾被拿来假设偷蛋龙科是一群不具飞行能力的鸟类,但普遍仍认为它们是一群非鸟类恐龙。

连带蛋巢的耐梅盖特母龙标本坐在可能呈环状排列的蛋上,并将双臂环抱于其周围。这些蛋没有一个是完整的,但经测量在完好时宽约5至6公分及长约14至16公分。标本发现于沉积相地层,代表著它们喜欢将巢穴建在接近河流的地区,那里提供了柔软、多沙的基质和丰沛的食物来源。它们可能透过将尾羽和翼羽覆盖在蛋上来提供保护。标本的骨骼已被损坏,呈现出被皮蠹科啃食的迹象。偷蛋龙科的食性目前尚未明了,但它们的头骨与其他也是、或至少被认为是植食性动物的最为相似。耐梅盖特母龙的化石来自耐梅盖特盆地的西戈约特组,当地环境被认为同时具有干旱兼潮湿的特性。

发现历史

1996年,日本古生物学家小林快次(“蒙古高原国际恐龙计画”团队的一员)在蒙古西南部戈壁沙漠的耐梅盖特组}发现了一具不完整的偷蛋龙科骨骼。标本(编号MPC-D 100/2112,属于蒙古古生物学中心,之前是PC和GIN 100/2112)由一个几乎完整的头骨和部分颅后骨骼(包含颈椎胸椎荐骨、尾椎、左肩胛骨、成对肱骨的下端、右桡骨、成对的髂骨、成对耻骨的上端、成对的坐骨、以及一个股骨的上端)所组成。2002年中国古生物学家吕君昌和同僚将标本叙述为机灵龙的新未命名种(Ingenia sp.),并用来强调偷蛋龙类与鸟类间的相似性。

2004年,吕君昌和同事确定骨骼属于一个新的独立物种,并将其作为巴氏耐梅盖特龙Nemegtia barsboldi)的正模标本。属名意指“来自耐梅盖特盆地”;种名纪念蒙古古生物学家瑞钦·巴思钵(Rinchen Barsbold),他也是发现标本团队的领导人。[1]2005年,叙述者在经过生物学家的提醒后发现,Nemegtia的属名已被一种来自同一地层、于1978年命名的介形纲优先使用,于是他们提出了新的属名Nemegtomaia(加上希腊文maia使全名意为“耐梅盖特的好母亲”),象征著当时的新发现:偷蛋龙科会孵蛋而不是偷蛋,虽然这时候还没发现与耐梅盖特母龙有关的巢穴或蛋证据。

最早发现的偷蛋龙科,其巢穴最初被认为属于原角龙,因此于1924年命名成偷蛋龙,意为“偷蛋的盗贼”。直到1990年代,有更多连带巢穴和蛋的偷蛋龙科标本被发现,根据保存下来的胚胎,证明这是偷蛋龙科自己的蛋。[2][3][4]相似的更名情况也在机灵龙(Ingenia)出现,因为属名被一种线虫动物门先使用,于2013年更名为雌驼龙Ajancingenia)。[5]

2007年,由戈壁恐龙考察团队发现了两具新的耐梅盖特母龙标本,并于2013年由义大利古生物学家费德里科·芬蒂(Federico Fanti)和同僚所叙述。第一件标本MPC-D 107/15由芬蒂在西戈约特组发现,他将其昵称为“Mary”,包含一个蛋巢以及上方一具推测是亲属的骨骼。作为偷蛋龙科中第四个发现于巢穴之上的物种(排在偷蛋龙、葬火龙、以及曲剑龙之后),耐梅盖特母龙在这个发现之前即获得了与这个形象相符的名称。这个标本是在“艰困的情况下”从悬崖壁上挖掘出来,还遇到了大雨和砂岩坍塌等困难。

巢穴的骨骼保存了部分头骨、成对肩胛骨、左臂和手、右肱骨、耻骨、坐骨、股骨、胫骨腓骨、两只脚的下部。标本在距离正模标本不到500公尺处发现,且体型相同;根据相似的生理解剖特征、地理位置接近而被归入耐梅盖特母龙。采集时将骨骼和巢穴包覆在同一个岩块之中,借此保存好彼此在空间上的关联性。

第二件标本MPC-D 107/16由美国古生物学家尼克·朗里奇(Nicholas R. Longrich)在耐梅盖特组发现,包含手部、部分左尺骨和桡骨、肋骨、部分骨盆、以及成对的股骨。这个标本比其他的小了约35%,并根据与MPC-D 107/15标本相似的手部特征而归入耐梅盖特母龙。这些手部可能属于不同的个体,因为它们并未和其他骨骼关节连接在一起(同采集地还发现过其他偷蛋龙科的多具骨骼),但至今仍无法确认。

叙述

耐梅盖特母龙经测量身长约2公尺,体重约40公斤,这是根据已知更完整的近缘物种所推测出来的体型。作为一种偷蛋龙类,它可能拥有羽毛。颈椎神经棘短,而神经弓外观呈X字形。中间三节颈椎最大。肩胛骨全长185毫米。肱骨长152毫米,在与现代鸟类相同位置有一个凹孔,但这在偷蛋龙类中并不寻常。桡骨直,剖面为卵圆形,并可能长144毫米。第一个手指相当大并长有一根强壮的爪子,且比另外两个手指还要大。第二个手指比第一个略长,而第三个手指最短小。骨盆髂骨的上缘笔直,虽然两个髂骨彼此靠近却未融合在一起。耻骨轴向后扭转。测量股骨长286毫米、胫骨长317毫米。

耐梅盖特母龙的头骨深、狭窄且短(与身体其馀部分比较),长度达到179毫米。有一个发育良好的头冠,由吻部的鼻骨前上颌骨所构成。正模标本头冠的前缘与头骨上缘几乎垂直,呈90度角。与其他偷蛋龙科比较,前上颌骨的鼻突从上面视角几乎看不到(这在头冠最高点与鼻骨接触)。头冠向后及向下延伸,在最高点构成一个拱形轮廓。眼眶直径为52毫米;因为头骨短而使眼睛看起来很大。眼睛前面的腔室由两个孔洞组成:后方是一个大的眶前孔、前方是一个小的上颌孔。耐梅盖特母龙和其他偷蛋龙科的差异在于,头骨中线的额骨长度为顶骨前后长度的25%。鼻孔相对小,位于头骨上位。

耐梅盖特母龙的下颌无齿,而且就像其他偷蛋龙科,吻部短,带有一个深、结实、某种程度上形似鹦鹉的嘴喙。有一个由前上颌骨、犁骨上颌骨所构成的硬,如同其他偷蛋龙科。腭部朝下强烈弯曲,中间有一道裂痕。如同其他偷蛋龙科,腭上有一对朝下的牙齿状突起(被称作“伪齿”)。耐梅盖特母龙吻部前面的前上颌骨之间的缝线(关节)侧边有小孔洞,可能代表著角蛋白质鞘的存在。下颌短且深,下面凸起,长153毫米。齿骨最高点达到50毫米。下颌骨缝(两块下颌骨连接处)短、深、而且高度气腔化(具有空腔)。下颌孔大并位于下颌前部。如同其他偷蛋龙科,下颌前部向下弯曲。[6]

虽然耐梅盖特母龙并没有单一项独特的鉴定特征(自衍征)与其他偷蛋龙科区别开来,但头冠、加大的第一指、荐骨数量多(8个)的特征组合是本属的独特之处。[7]

古生物学

繁殖

耐梅盖特母龙的MPC-D 107/15标本与蛋巢一同被发现;它把脚放在可能呈环状排列的蛋列中央,双臂交叉于身体两侧的蛋上,与其他孵巢偷蛋龙科化石呈现同样姿势。采集到的巢穴部分宽90公分、长100公分;骨骼占整块的上部25公分,其馀20公分由碎裂的蛋及蛋壳占据。巢中没有发现植物材料的证据,但有一些未定的骨骼碎片。巢没留下任何完整的蛋或胚胎,使得巢中蛋的尺寸、形状、数量和排列方式难以鉴定。可能是原本身体下方有两层蛋,而巢中央没有蛋。大部分的蛋(已鉴定出各别的7颗)和蛋碎片都在巢穴下层或标本头骨、颈部、四肢底下发现,而骨骼是直接坐落在蛋上或其表面5毫米处。骨骼直接位在巢顶代表巢穴未被沙子覆盖。虽然蛋的位置无法看出巢中的排列方式,但根据其他偷蛋龙科巢穴显示出蛋是成对排列,并至少排列出三个同心圆。MPC-D 107/15的蛋可能在埋葬过程中受到强风、沙尘暴或掠食者等外来因素而移位。这也支持了蛋上方未有沙子掩埋的理论,因为完全掩埋的蛋不太可能受到外力而位移。

偷蛋龙科的蛋平均长度17公分,而MPC-D 107/15标本中最完整的蛋被认为原本宽5至6公分及长14至16公分。这些蛋与过去在蒙古发现的长蛋龙科蛋化石几乎一致。蛋壳相对薄,界于1至1.2毫米,表面覆盖著隆起约0.3毫米的嵴节。蛋壳的显微镜学无法被妥善的研究,因为受到方解石的大幅重组和再结晶。

孵巢标本在沉积区发现,代表偷蛋龙科偏好在河流附近筑巢,此地在干燥环境(湿气少)中提供柔软的沙质基质和食物。许多偷蛋龙科被发现维持在孵蛋姿势,代表它们可能需要较长时间来孵蛋,类似鸵鸟鸸鹋和黑胸秃鹰等现代鸟类,它们孵卵超过40天且提供有限的营养。在沙漠环境中筑巢可能会因为高热,而对白天大多时间停留在巢中的成年孵育者、蛋和幼雏造成伤害。

因此筑巢地点的选择可能是在极端高温下孵育的一种对抗机制。也有认为偷蛋龙科的尾羽是提供蛋巢遮蔽和保护的一种适应性构造。河源龙亚科的第二指与健壮的第一指相比尺寸明显缩小也是功能改变的一种解释,可能与第二指上附著的长翼羽有关。这些翼羽可能在孵蛋时提供保护。一旦第二指开始作为羽毛支撑,抓握能力便随之降低,并由第一指取代而变得更加坚实。第三指也可能因为挡在翼羽后面,无法有效抓握而缩小。

2018年台湾古生物学家杨子睿和同事检验手盗龙类(包含偷蛋龙类)的蛋壳皮层。在现代鸟类中,这种皮层(主要由脂类和羟磷灰石构成)能够保护蛋免受脱水及微生物侵害。研究人员认为皮质蛋是一项适应性特征,使耐梅盖特母龙和其他偷蛋龙类在变动的环境中提高孵育成功率。[8]

许多研究指出许多只雌性会将蛋一起产在同一个巢穴中,并排列好以便让一只个体(可能是雄性)来保护。2010年美国古生物学家大卫·瓦立丘(David J. Varricchio)和同事发现偷蛋龙科和伤齿龙科相对大的窝卵数与一些现存主龙类鸟类鳄鱼,与恐龙最近缘的现存动物)实施的多配偶制和普遍由雄性来提供亲代抚育非常类似(也可在古颚类鸵鸟鸸鹋中观察到)。这样的生殖系统出现早于鸟类的起源,而成为现代鸟类的祖先,双亲抚育则是后来才发展出来的。[9]

许多偷蛋龙类尾部末端都有尾综骨,代表扇状羽的存在;美国古生物学家W. Scott Persons和同事于2013年提出这项构造可能用于动物交流,例如求偶展示。

参考文献

  1. Lü, J.; Tomida, Y.; Azuma, Y.; Dong, Z.; Lee, Y.-N. New oviraptorid dinosaur (Dinosauria: Oviraptorosauria) from the Nemegt Formation of southwestern Mongolia (PDF). Bulletin of the National Science Museum, Tokyo, Series C. 2004, 30: 95–130. 
  2. Norell, M.A.; Clark, J. M.; Chiappe, L.M.; Dashzeveg, D. A nesting dinosaur. Nature. 1995, 378 (6559): 774–776. Bibcode:1995Natur.378..774N. doi:10.1038/378774a0. 
  3. Dong, Z.-M.; Currie, P.J. On the discovery of an oviraptorid skeleton on a nest of eggs at Bayan Mandahu, Inner Mongolia, People's Republic of China. Canadian Journal of Earth Sciences. 1996, 33 (4): 631–636. Bibcode:1996CaJES..33..631D. doi:10.1139/e96-046. 
  4. Clark, J. M.; Norell, M.; Chiappe, L. M. An oviraptorid skeleton from the late Cretaceous of Ukhaa Tolgod, Mongolia, preserved in an avianlike brooding position over an oviraptorid nest. American Museum Novitates. 1999, (3265): 1–35. hdl:2246/3102. 
  5. Easter, J. A new name for the oviraptorid dinosaur "Ingenia" yanshini (Barsbold, 1981; preoccupied by Gerlach, 1957). Zootaxa. 2013, 3737 (2): 184–190. PMID 25112747. doi:10.11646/zootaxa.3737.2.6. 
  6. Lü, J.; Yi, L.; Zhong, H.; Wei, X.; Dodson, P. A new oviraptorosaur (Dinosauria: Oviraptorosauria) from the Late Cretaceous of Southern China and its paleoecological implications. PLoS ONE. 2013, 8 (11): e80557. Bibcode:2013PLoSO...880557L. PMC 3842309. PMID 24312233. doi:10.1371/journal.pone.0080557. 
  7. Funston, G.F.; Mendonca, S.E.; Currie, P.J.; Barsbold, R. Oviraptorosaur anatomy, diversity and ecology in the Nemegt Basin. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2017, 494: 101–120. Bibcode:2018PPP...494..101F. doi:10.1016/j.palaeo.2017.10.023. 
  8. Yang, T.-.; Chen, Y.-H.; Wiemann, J.; Spiering, B.; Sander, P. M. Fossil eggshell cuticle elucidates dinosaur nesting ecology. PeerJ. 2018, 6: e5144. PMC 6037156. PMID 30002976. doi:10.7717/peerj.5144. 
  9. Varricchio, D.J.; Moore, J.R.; Erickson, G.M.; Norell, M.A.; Jackson, F.D.; Borkowski, J.J. Avian paternal care had dinosaur origin. Science. 2008, 322 (5909): 1826–1828. Bibcode:2008Sci...322.1826V. PMID 19095938. doi:10.1126/science.1163245.