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有丝分裂(英语:mitosis)是真核细胞将其细胞核中染色体分配到两个子核之中的过程,细胞核分裂后通常伴随著细胞质分裂,将细胞质、细胞器与细胞膜等细胞结构均等分配至子细胞中。在有丝分裂中每个子细胞都具有与母细胞相同的染色体和DNA。来自有丝分裂的子细胞被称为二倍体细胞。二倍体细胞有两套完整的染色体。由于子细胞具有其母细胞DNA的拷贝,所以在正常健康细胞中的有丝分裂不会导致遗传多样性。
目录
概述
有丝分裂指的是细胞经由前期,中前期,中期,后期和末期等几个阶段,产生核裂和质裂,分裂成两个相同的子细胞。通常讲解有丝分裂的时候会将间期包含在内,但理论上间期并不是有丝分裂的一部份。
细胞生物学中,有丝分裂是细胞周期的一部分,通过有丝分裂的细胞分裂产生遗传上相同的细胞,复制的染色体被分成两个新的细胞核,总数仍保持不变。因此,有丝分裂也称为等式分裂。有丝分裂的不同阶段共同定义了动物细胞周期的有丝分裂( M )阶段——母细胞分裂成两个遗传上彼此相同的子细胞。
细胞周期的分裂期
仅真核细胞可以进行有丝分裂,其过程在物种之间有所不同。例如,动物细胞进行“开放式”有丝分裂,核膜在染色体分裂前破裂。真菌则进行“封闭”式有丝分裂,在完整核膜中染色体即完成了向两个子核的分裂。细胞核分裂后通常伴随著细胞质分裂,将细胞质、细胞器与细胞膜等细胞结构均等分配至子细胞中。有丝分裂与细胞质分裂被定义为细胞周期的分裂期,或M期;该过程产生两个与母细胞基因相同的子细胞。这个过程约占整个细胞周期的10%。
等式分裂
细胞分裂有两种方式:有丝分裂和减数分裂。每个细胞分裂的方法都有它的特征。有丝分裂的关键在于单细胞分裂为两个互为复制品,并具有相同染色体数量的细胞。这种类型的细胞分裂有助基本的生长、修复和保养。在减数分裂中,一个细胞分裂成两个具有一半染色体数量的细胞。将染色体数量减少一半对于有性繁殖和遗传多样性非常重要。[1]
两个相同的子细胞
一般来说,有丝分裂之前是间期的S期(在此期间发生DNA基因复制),并且通常随后是末期和胞质分裂;将一个细胞的细胞质、细胞器和细胞膜分成两个新细胞,其中这些细胞成分的份额大致相等。在有丝分裂完成后,细胞质分裂将开始。动物细胞在分裂沟附近缢裂,将细胞分为两个子细胞。植物细胞细胞质分裂后,两子细胞将重新生成细胞壁。最后,母细胞被一分为二,生成了两个带有相同基因组的子细胞。原核细胞进行类似于有丝分裂的二分裂。因为原核细胞缺少细胞核,原核细胞不进行细胞质分裂。
分裂过程
在有丝分裂过程中,已经复制的染色体凝聚并附著在纺锤体纤维上,纺锤体纤维将每个染色体的一个副本拉到细胞的相对两侧。结果是两个基因相同的子核。然后细胞的其馀部分可以通过胞质分裂继续分裂以产生两个子细胞。使用活细胞成像可以实时显示有丝分裂的不同阶段。有丝分裂是将母细胞基因组平均分配到两个子细胞中。基因组由特定数目染色体组成。因为子细胞是母细胞的复制体,在有丝分裂前母细胞必须复制自己的所有染色体。DNA复制过程发生于有丝分裂期前分裂间期的S期。在DNA复制结束后,每对染色体包含一对相同的备份,被称为姊妹染色单体。两个姊妹染色单体之间由染色体上的著丝粒相互连接。单独的姊妹染色单体并不能称为染色体,染色体通常含有一对姊妹染色单体。
功能
体细胞或非生殖细胞的分裂方式就是有丝分裂。体细胞构成你身体的大部分组织和器官,包括皮肤、肌肉、肺、肠和毛细胞。生殖细胞(如卵细胞)不是体细胞。有丝分裂的“功能”或意义依赖于染色体组的维持;每个形成的细胞都接收到与亲代细胞的染色体组成相似且数量相等的染色体。有丝分裂发生在以下情况:
- 发育和生长:生物体内的细胞数量因有丝分裂而增加。这是从单细胞即受精卵发育成多细胞体的基础,也是多细胞体生长的基础。
- 细胞替代:在身体的某些部位,例如皮肤和消化道,细胞不断脱落并被新细胞替代。新细胞由有丝分裂形成,被替换的细胞的精确副本也是如此。同样,红细胞的寿命很短(只有大约 4 个月),新的红细胞是由有丝分裂形成的。
- 再生:一些生物可以再生身体部位。在这种情况下,新细胞的产生是通过有丝分裂来实现的。例如,海星通过有丝分裂再生失去的手臂。
- 无性繁殖:一些生物通过无性繁殖产生基因相似的后代。例如,水螅通过出芽进行无性繁殖。水螅表面的细胞经历有丝分裂并形成称为芽的团块。有丝分裂在芽的细胞中继续,并长成一个新的个体。同样的分裂发生在植物的无性繁殖或无性繁殖过程中。
间期与细胞分裂
- 间期:通常讲解有丝分裂的时候会将间期包含在内,但理论上间期并不是有丝分裂的一部份。细胞进行正常的代谢活动,为有丝分裂做准备。此阶段中细胞核内无法清楚的辨识出染色体,只能看到颜色较深,成点状的核仁。细胞里可能会有一对由microtubules组织成的中心粒(centrioles)(在植物中是由microtubule组合成的特别构造,和中心粒不同。)
- 前期:细胞核中的染色质开始凝聚,变成可用光学显微镜观察的染色体。核仁消失,中心粒往细胞的两端移动,并延伸出许多丝状的物质,其中一部份丝状物就构成纺锤体。
- 中前期:核膜消失是中前期开始的标帜。著丝点上附著的蛋白质组成kinetochores,kinetochores上附著的microtubules和染色体开始运动。
- 中期:纺锤丝将染色体排列在细胞核中央,这条中线称为metaphase plate。如此排列可以确保下一个阶段染色体分离时,新的细胞核可以每个染色体都各得到一份。
- 后期:成对染色体从kinetochore分离,向细胞的两端移动。染色体分离的动力是来自kineto-chore随著构成纺锤丝的microtubules一起移动,以及纺锤丝因为本身的极性而产生的交互作用。[2]
- 末期 :各染色分体抵达细胞的两极,子细胞形成新的核膜。染色体散开,回复光学显微镜无法看见的状态。纺锤丝消失,质裂(细胞质的分裂)也在此阶段开始。
- 质裂:在动物细胞中,有一种由actin组成,环绕细胞中央的环状蛋白质纤维丝,这种蛋白质纤维的收缩会将细胞挤压成两半,形成质裂。两个分离出来的子细胞各自拥有一个核。植物细胞中,两细胞间会形成细胞板,已备将来形成坚固的细胞壁。
特性
高度复杂和规律
有丝分裂过程具有高度的复杂性和规律性。中间被分为几个互相前后联系的时期。这些阶段分别为间期、前期、前中期、中期、后期、末期。在有丝分裂期间,染色质形成染色体对,并被一种叫做纺锤丝的微管牵引,将姊妹染色单体拖至细胞两极。之后细胞进入细胞质分裂,产生两个基因组成相同的细胞。细胞质分裂通常发生于有丝分裂之后,因此“有丝分裂”常常与“有丝分裂期”交替使用。 但是,有细胞分开进行有丝分裂和染色体分裂,形成具有多核的细胞。通常真菌和黏菌有此特征,但动物也可分开进行有丝分裂和细胞质分裂,比如[[果蝇[[胚胎发育。
分裂错误
细胞死亡或突变致癌
产生三个或更多子细胞而不是正常的两个是称为三极有丝分裂或多极有丝分裂(直接细胞三倍/倍增)的有丝分裂错误。有丝分裂过程中的其他错误可诱导细胞凋亡(程序性细胞死亡)或引起突变。某些类型的癌症可能源于这种突变。有丝分裂中的错误会因细胞凋亡杀死该细胞,或导致突变而致癌。