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赖氏龙属
图片来自dinosaurpictures

赖氏龙属(属名:Lambeosaurus)又名兰伯龙,意为“兰伯蜥蜴”,是鸟脚亚目鸭嘴龙科恐龙的一属,生存于晚白垩纪坎潘阶北美洲,约7,600万年前到7,500万年前。赖氏龙是植食性恐龙,可采二足或四足方式行走,以釜头状头冠而著名。

化石发现于加拿大亚伯达省美国蒙大拿州、以及墨西哥下加利福尼亚州,目前已有数个可能种被命名,但只有两个在加拿大发现的种较著名。赖氏龙是中等大小鸟臀目恐龙。在墨西哥发现的宽尾赖氏龙(L. laticaudus),是最大型的鸟臀目恐龙之一,目前被建立为巨保罗龙Magnapaulia)。

赖氏龙的化石最初是在1902年由劳伦斯·赖博所研究,但直到1923年,才由威廉·帕克斯(William Parks)命名为赖氏龙。赖氏龙具有复杂的分类历史,部份原因是幼年个体的冠饰较小,而在过去被视为独立的属或种。这些不同头颅骨被认为是年龄差异与两性异形,目前都被归类于模式种赖氏赖氏龙(L. lambei)。

与赖氏龙亲缘关系最近的是著名的冠龙,冠龙发现于稍微古老的岩层里;其他的近亲是亚冠龙扇冠大天鹅龙。赖氏龙因它们的冠饰而著名,这些冠饰现在被认为有社会功能,例如视觉辨别物、发出声音。根据某些地理与生理构造上的证据,至少有少齿赖氏龙(L. paucidens)与大冠赖氏龙(L. magnicristatus)生存于大体积水体的附近。

叙述

赖氏龙的最著名种是赖氏赖氏龙,与更著名的冠龙相当类似,但两者的冠饰不一样;赖氏龙的冠饰往前倾,冠饰里的垂直鼻管位在冠饰前部[1]。赖氏龙缺乏冠龙的鼻部隆起,这鼻部隆起构成冠龙的冠饰一部分;这也是辨别这两属恐龙未成年体的唯一方法。赖氏龙的冠饰外形随者年龄而有所不同。

如同其他鸭嘴龙类,赖氏龙能够以二足或四足方式行走,这可以从相关物种的足迹证明。赖氏龙的长尾巴有骨化肌腱支撑,防止尾巴下垂。赖氏龙的手有四个手指,缺乏拇指;但中间三指有蹄爪,能够联合在一起,显示赖氏龙能够以前肢支称重量。赖氏龙的小指能够用来操作物体。每个脚掌只有中间三个脚趾[2]

赖氏龙最明显的特征是头顶的冠饰,最著名两个种的冠饰并不一样。完全成长的赖氏赖氏龙有釜状冠饰,而那些被推测为雌性的标本,冠饰较短、较圆。斧状冠饰的刀锋部份是从眼睛前方突出,而把柄部分是从头颅后方延伸出来的坚硬骨棒。斧状冠饰的刀锋部份分成上下两部份,最上缘部份相当薄,随者年龄而缓慢成长;而鼻管从冠饰的下部空心部分通过。大冠赖氏龙的冠饰把柄部份缩小,而刀锋部份则扩张。目前保存最好的赖氏龙标本,只有保存了冠饰的前半部。目前还没发现少齿赖氏龙的冠饰。

赖氏龙的加拿大种与冠龙在体型上有相似处,身长约9公尺[3]。在数个标本上发现了鳞片的痕迹:其中一个赖氏赖氏龙标本的颈部、身体、尾巴,有厚皮肤与不规则排列的多边形鳞片,而一个大冠赖氏龙的标本上的颈部、前肢、脚部,也有类似的鳞片。

发现与历史

赖氏龙有复杂的分类历史。在1902年,劳伦斯·赖博将一个发现于亚伯达省的鸭嘴龙科四肢化石(编号GSC 419),命名为糙齿龙的一种,缘边糙齿龙(Trachodon marginatus[4]。在1910年代,古生物学家开始在同一岩层(上白垩纪坎潘阶恐龙公园组)发现保存更好的鸭嘴龙类化石。

赖博将其中两个头颅骨归类于缘边糙齿龙,而后在1914年将该种独立为新属,Stephanosaurus marginatus[5]。但是根据国际动物命名法规,因为赖博所使用的头颅骨并非原始化石材料,他不能只改学名,需要建立新的种名。此外,这两个头颅骨与先前发现的零碎四肢化石关联不大。在1923年,威廉·帕克斯(William Parks)根据这两个头颅骨建立新属,赖氏赖氏龙Lambeosaurus lambei),属名、种名都以赖博为名。正模标本是编号NMC 2869,原本是编号GSC 2869。

原鹅龙与新种

亚伯达省的早期挖掘活动并未辨别出赖氏龙的化石,但已经挖掘到赖氏龙的幼年个体。这些小型冠饰的鸭嘴龙类化石被归类为一个独立的小型鸭嘴龙类支系,这个支系名为鹅龙亚科(Cheneosaurinae)[6]。这支系的第一个被命名物种为Didanodon altidens,发现于恐龙公园组,仅有一个左上颌骨,由亨利·费尔费尔德·奥斯本(Henry Fairfield Osborn)在1902年所命名。同年,赖博将它们归类为宽齿糙齿龙(Trachodon altidens),而属名Didanodon很快地不被人使用,而且不在理查·史旺·纳尔(Richard Swann Lull)与尼尔达·莱特(Nelda Wright)在1942年对于北美洲鸭嘴龙类形态学的重要研究上出现。

在1920年,加拿大古生物学家威廉·狄勒·马修(William Diller Matthew)将一个位在美国自然历史博物馆的骨骸的照片,命名为原鹅龙Procheneosaurus),但没有建立种名,该化石发现于蒙大拿州双麦迪逊组

帕克斯认为这程序与命名是不适当的,并质疑其有效性。因此帕克斯建立新属Tetragonosaurus模式种T. praeceps,他并将恐龙公园组发现的一个小型头颅骨命名为第二种T. erectofrons,并将马修所命名的原鹅龙化石改归类于这第二个种。

查尔斯·斯腾伯格(Charles Mortram Sternberg)在1935年采纳上述说法,并建立了第三个种T. cranibrevis,体型稍大。在1942年,纳尔反对Tetragonosaurus的用法,他与莱特将Tetragonosaurus的三个种,以及宽齿糙齿龙,都改归类于原鹅龙,模式种P. praeceps。这个用法被使用到1975年,彼得·达德森(Peter Dodson)发现原鹅龙实际上是其他鸭嘴龙类的幼年个体。P. praeceps与宽齿原鹅龙(P. altidens)已成为赖氏赖氏龙的可能异名

在1900年代早期,原鹅龙并非唯一被研究的有冠饰鸭嘴龙类。现在被认为可能是年龄与性别的个体变化,或者是扭曲变形的化石,在当时被当作命名属名、种名的依据。在1935年,斯腾伯格的同一份研究中,他将一个头颅骨与骨骸命名为大冠赖氏龙(L. magnicristatum),另一个较小的头颅骨命名为L. clavinitialis,该较小头颅骨有较不突出的冠饰,而头后的冠饰把柄部份缩小。

在1935年的同一份研究中,帕克斯命名的额冠龙C. frontalis),但冠饰较低、往前竖起,与其他种冠龙的高直、圆形冠饰不同[7]

重新分类与统一

自从1900年代之后,没有新的相关标本被描述。在1964年,约翰·奥斯特伦姆(John Ostrom)注意到由奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)建立的少齿鸭嘴龙Hadrosaurus paucidens),可能是赖氏龙的标本;该标本发现于蒙大拿州弗格斯郡朱迪斯河组,由一个部份上颌骨鳞状骨构成[8]

在1975年,达德森测量了数十个头颅骨后,公布了一个形态学研究,解释为何赖氏龙亚科在短时间、小地区内,发展出如此多的属、种。达德森认为赖氏龙亚科的许多种,其实代表者不同年龄层或是性别。以赖氏龙来说,他认为L. clavinitialis可能是雌性的赖氏赖氏龙,而额冠龙与原鹅龙的P. praeceps可能是赖氏赖氏龙的未成年体。大冠赖氏龙有足够不同处,可以维持自己的种。达德森将短颅原鹅龙(P. cranibrevis)与竖额原鹅龙(P. erectofrons)描述为未成年冠龙类恐龙。然而,在2005年,一个对原鹅龙与Tetragonosaurus化石的研究显示,短颅原鹅龙的模式标本属于一个未成年赖氏龙个体。而马修当初命名的美国自然历史博物馆原鹅龙骨骸,及可能是只年轻的斯氏亚冠龙

在70年代,威廉·莫里斯(William J. Morris)研究发现于墨西哥下加利福尼亚州的大型赖氏龙亚科化石。他在1981年将它们命名为宽尾赖氏龙(L. laticaudus),莫里斯并没有明确地将它们分类于赖氏龙,而是认为它们极可能是赖氏龙。他根据体型、高而狭窄的尾巴、虚弱的骨盆关节等特征,将宽尾赖氏龙描述为依水为生的动物[9]。在2012年,宽尾赖氏龙被建立为新属,巨保罗龙Magnapaulia)。

参考文献

  1. (英文)Dodson, Peter. Taxonomic implications of relative growth in lambeosaurine dinosaurs. Systematic Zoology. 1975, 24 (1): 37–54. JSTOR 2412696. doi:10.2307/2412696. 
  2. (英文)Horner, John R.; Weishampel, David B.; and Forster, Catherine A. Hadrosauridae. (编) Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 438–463. ISBN 0-520-24209-2. 
  3. (英文)Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America. 1942: 227–228. 
  4. (英文)Lambe, Lawrence M. On Vertebrata of the mid-Cretaceous of the Northwest Territory. 2. New genera and species from the Belly River Series (mid-Cretaceous). Contributions to Canadian Paleontology. 1902, 3: 25–81. 
  5. (英文)Lambe, Lawrence M. On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Stephanosaurus marginatus from the same horizon. Ottawa Naturalist. 1914, 28: 13–20. 
  6. (英文)Lull, Richard Swann; and Wright, Nelda E. Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. Geological Society of America. 1942: 178–187. 
  7. (英文)Parks, William A. New species of trachodont dinosaurs from the Cretaceous formations of Alberta. University of Toronto Studies, Geological Series. 1931, 37: 1–45. 
  8. (英文)Ostrom, John H. The systematic position of Hadrosaurus (Ceratops) paucidens Marsh. Journal of Paleontology. 1964, 38 (1): 130–134. 
  9. Morris, William J. A new species of hadrosaurian dinosaur from the Upper Cretaceous of Baja California: ?Lambeosaurus laticaudus. Journal of Paleontology. 1981, 55 (2): 453–462.