馬刺馬勃
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長刺馬勃（Lycoperdon echinatum），在歐美俗稱刺灰包或春灰包,是馬勃屬的一種真菌。 該腐生物種生長在落葉林,林間空地和牧場的土壤里,可在非洲,歐洲,中美洲和北美洲看到。實驗顯示此物種的子實體之提取物能抑制幾種對人類有致病性的細菌的生長。
目錄
生態習性
長刺馬勃可單生或群生，通常長在落葉林，多草地區，林間空地和牧場的地面上，還有苔蘚，腐殖質和木質殘片上面。此真菌對山毛櫸林有偏好。 子實體可在晚春和秋天的任何時候出現。老的樣本因為融入到周圍落葉和死木的棕色環境中而更容易被忽視。
該物種在非洲中東部，中國，哥斯大黎加，伊朗，日本和歐洲都有採集到。在北美，在落基山東部局部常見。
在芬蘭的奧蘭群島它被認為是受威脅物種，對瑞典該種分佈的一項研究指出，在20世紀40年代到50年代，它和闊葉草和藥草生長在山毛櫸林中pH值在5.0到6.6之間的表層土壤里，但由於幾十年的酸化，它的數量在一直減少。 在砷污染地點採集的子實體被發現生物富集砷，多數以砷甜菜鹼 (arsenobetaine)的形式。
食用價值
和多數馬勃一樣，當長刺馬勃較年輕，產孢組織還是白色堅實時可以食用。食用含有非白色或已成粉狀的產孢組織的老的菌株可能會造成胃部不適。
該物種味道平淡，沒有明顯氣味，安東尼·卡盧西奧建議將該馬勃與其他蘑菇清炒(sauté)。建議將打算食用的馬勃縱向切開，並確認菌肉沒有內部結構,防止跟致命的鵝膏菌種搞混。
抗微生物活性
2005年的一項研究確定長刺馬勃子實體的甲醇提取物對多種人類致病細菌有抗菌活性，這些細菌包括，枯草桿菌，大腸桿菌，鼠傷寒沙門菌，金黃色葡萄球菌，化膿鏈球菌，和恥垢分枝桿菌。
雖然還沒有具體確定產生抗菌活性的化合物，化學分析已確定類萜的存在性。類萜是一類廣泛出現的化學物質，對它用於抗菌藥物的潛在用途已有一些研究。
分類和命名
長刺馬勃由克利斯蒂安·亨德里克·佩爾松在1797年第一次給出描述。後來它被伊利阿斯·馬格努斯·弗裡斯降為網紋馬勃的一個變種(L. gemmatum var. echinatum)，但對北美該屬分佈做過大量研究的美國真菌學家查理斯·霍頓·佩克在1879年重新將它提升為種。根據它們疣(warts)的不同特徵，長刺馬勃更多刺的外形，還有它刺下面更平滑的包被(peridium)，他認為值得將長刺馬勃區別為不同與網紋馬勃的物種。
邁爾斯·約瑟夫·伯克利和克裡斯托弗·埃德蒙德·布魯姆認為霍伊爾從伯克希爾郡雷丁鎮採集來的樣本為新物種，並把它叫做霍伊爾馬勃。 他們寫道，該樣本跟佩爾松的長刺馬勃的可靠樣本外部完全一樣，但他們差點忽視了它淡紫色的孢子。儘管孢子顏色不同，霍伊爾馬勃現在被當作長刺馬勃的異名。
1972年，文森特·德莫林根據在北卡羅來納發現的一個樣本描述了一個被稱為美洲馬勃的物種。雖然他認為該樣本是一個新物種，其他一些學者認為它跟長刺馬勃是同義名。對編碼ITS單元的核糖體RNA的基因序列和次級結構進行種系發生分析表明，長刺馬勃跟Handkea屬形成一進化枝，而與馬勃屬的模式種網紋馬勃分離。
在之前僅用rRNA序列的種系發生比較分析中，長刺馬勃跟L. mammiforme，L. foetidum，和Bovistella radicata是同一進化枝，而與梨形馬勃(L. pyriforme)分離。
形態特徵
長刺馬勃的子實體寬2-4釐米,高2-4釐米，成近球形或梨形。它外表面密布著長可達0.6釐米的刺。根據柯蒂斯·蓋茨·勞埃德，美國的樣本比歐洲的刺要修長一些。
最初為白色，隨著成熟逐漸變暗棕色，刺常常三四個一組在頂端相連。這時馬勃很像大果櫟(Quercus macrocarpa)的橡子的蓋，而且兩者很容易搞混。隨著年齡增長，刺逐漸脫落，露出網狀的表面。
子實體有一個小的基部，顏色灰白到紫灰，並可能通過白色的細索(根狀菌索)附著在生長面上。
馬勃的內部含有產孢組織，即孢子和產生孢子的細胞的混合體。年輕樣本的產孢組織白且堅實，隨著年齡增加，它逐漸變黃，然後便成棕色到紫棕色，並且呈粉狀。成熟的樣本在子實體頂部發育出一個孔用來釋放孢子。
長刺馬勃的孢子大體呈球形，表面上有疣,直徑4-7微米。孢絲(capillitium,產孢組織中粗糙的厚壁菌絲)有彈性，棕色，含有小孔，厚5-8微米。擔子體(basidium)帶2-4個孢子，孢子梗(sterigmata)可長達5微米。
其他類似物種
Lycoperdon pulcherrimum跟長刺馬勃很相似，但它的刺更粗壯，且不隨年齡增加而變棕，刺下的表面平滑，而不像長刺馬勃那樣有麻點。亞歷山大·史密斯指出，年輕的時候要區分它們很難，如果可能的話，但這對採集它們食用的人來說沒有造成任何麻煩,，它們都可食用。
年輕的L. pedicellatum也不容易與長刺馬勃區分，但前者成熟時外表面平滑，並且孢子連在一個4-5倍孢子長度的梗(pedicel，擔子體的一個狹窄延伸，上面可形成孢子梗和孢子)上。
Lycoperdon compactum只在紐西蘭能看到，外表也與長刺馬勃相似，但它的孢子較小，孢絲透明且有隔膜(septate)。
參考書目
- The Gasteromycetes of the Eastern United States and Canada By Coker WS, Couch JN, Johnson MM - Dover Publications 1974 isbn=0-486-23033-3