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頭足綱
圖片來自百科知識

頭足綱學名:Cephalopoda)是軟體動物門的一個綱。化石種在一萬種以上,現僅存786種,主要是各類烏賊章魚

頭足綱可分為兩個到四個亞綱,其中現存兩個亞綱。一個是蛸亞綱[1](Coleoidea)又稱為二鰓亞綱,外殼已經消失或是內化。此亞綱包括章魚、烏賊、魷魚等。另一個是鸚鵡螺亞綱[2](Nautiloidea)又稱為四鰓亞綱,外殼依然存在,此綱包括鸚鵡螺等。另有已滅絕的菊石亞綱(Ammonoidea,也可以分類為四鰓亞綱)和箭石亞綱(Belemnoidea)。

頭足綱分布在所有海域的所有深度,目前沒有發現適應淡水的種類,但有些能夠適應不同鹽度的水。

特徵

頭足綱動物為全部海生,肉食性,身體兩側對稱,分頭、足、軀幹三部分。頭部發達,兩側有一對發達的眼。足着生於頭部,特化為腕和漏斗,故稱頭足類。漏斗位於頭部腹面,在頭和軀幹之間。原始種類具有外殼,現存種類則多是內殼或無殼。鰓為羽狀,一對或二對,心耳和腎的數目和一致。口腔具有角質齒舌。神經系統集中,感官發達。循環系統為閉管式。直接發育(無需變態)。

神經系統與行為

頭足類的神經系統發達,由中樞神經系統,周圍神經系統和交感神經系統組成,結構複雜。

頭足綱被認為是最聰明的無脊椎動物,因為牠們有高度發展的知覺和較大的。牠們的腹足綱雙殼綱都來的大。除了鸚鵡螺之外,頭足綱的表皮擁有一種特殊的色素細胞(chromatophore),使他們能夠經由變色來進行溝通偽裝。有研究顯示一隻章魚的智力有如五歲的孩童,能夠進行開罐、玩積木等較複雜的動作。

此外頭足綱的神經系統無脊椎動物之中最為複雜的,在外套膜(mantle)中龐大的神經纖維成為神經生理學常用的實驗材料。

頭足綱的視覺敏銳,實驗證明普通的章魚能夠辨識亮度、形狀、大小還有物體的垂直和水平方向。頭足綱的眼睛更能夠感應光線的偏振平面。令人驚訝的是,這些能夠變色的頭足綱動物大都是色盲。當他們進行偽裝的時候,能夠依照他們所看見的背景,利用色素細胞改變皮膚的亮度和花紋。而改變顏色的時候使用的是彩虹色素細胞(iridophore)和白色素細胞(leucophores),這些細胞能夠反映環境的光線。目前為止,只有一個種類的彩色視覺(color vision)得到證明,稱為螢火魷(Sparkling Enope Squid)。

運動方式

頭足綱的一般行動方式是利用噴射動力,充滿氧氣的水被吸入外套膜中的之後,肌肉收縮使空間減少,導致水從由足演變而成的漏斗管(hyponome)噴出,通常是背對著水噴出,並且能夠用漏斗控制方向。這是一種相對用尾巴推進更為耗能的移動方式,相對效率隨著體型增大而降低,這也使一些種類盡可能使用來推進。

有一些種類的章魚能夠在海底行走,墨魚和烏賊可以擺動外套膜上的翼狀肌肉來移動。

繁殖與生命週期

除了少數例外,蛸亞綱的壽命很短且成長快速,大多數吃下的養分都被牠們用來長大。大多數種類的雄性陰莖是一個用來將精囊輸送到交接腕(hectocotylus)的生殖管(gonoduct)肌肉末端。而交接腕是用來將精囊輸送給雌性。有一些種類沒有交接腕,牠們直接將較長的陰莖伸出外套膜來與雌性直接交配。此外他們行"單次繁殖",也就是一生只生產一次。下完一整組的蛋之後便死亡。

鸚鵡螺亞綱則行「多次繁殖」,牠們壽命較長,且一次只下少量的蛋。

循環系統

頭足綱是軟體動物當中唯一擁有封閉式循環系統馝分類:牠們擁有兩個經由中的微血管來輸送血液的鰓心;一個經由身體的其他部分輸送充氧血的單一系統心臟(single systemic heart)。

和其他的軟體動物一樣,頭足綱利用一種含銅離子的血青蛋白(hemocyanin)來運送氧氣,而不是像鳥類或一般哺乳動物使用血紅素。牠們的血液缺氧時呈無色透明;接觸空氣之後時呈藍綠色>。

演化

頭足綱於寒武紀晚期出現。早古生代時期的頭足綱位於食物鏈的頂端。

頭足綱的起源尚無定論,目前有兩種解釋:

  • 已滅絕的托莫特殼類可能是頭足綱的原始型態,牠有類似章魚的觸腕,但卻用類似蝸牛腹足來行走於海床
  • 可能起源於某類寒武紀早期的,背着一片小貝殼的,外形像單板綱或者腹足綱的小型軟體動物,可能是太陽女神螺類

古代的頭足綱有外殼保護,這些外殼原本是圓錐狀,但是後來變成了鸚鵡螺那樣的螺旋形狀。到了現代,許多的種類依然有內殼,而大多數擁有外殼的種類在白堊紀就消失了。不論是菊石亞綱蛸亞綱,都是由擁有外殼的杆石目在4億年前的泥盆紀分化出來。

觸手(腕)的起源

關於頭足綱觸手(腕)的起源尚無定論,目前有兩種解釋。

  • 足源說,腕由腹足分裂而成。
  • 頭源說,腕由頭——準確地說是口周圍的結構分裂強化而成。

補充

由近海至遠洋,到處有其蹤跡。性喜肉食,魚、介、甲殼類等均為其食餌,被等雖亦可供食用,但就一般言,實為漁業上的大害。

參考文獻

  1. 蛸亞綱,中文百科
  2. 鸚鵡螺亞綱,知乎