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巴哈達龍屬
圖片來自toynews

巴哈達龍屬(學名:Bajadasaurus)有時譯作巴加達龍(但其實ja發音為ha)或坡地龍,是一屬蜥腳下目恐龍,生存於白堊紀早期(晚貝里亞階凡藍今階)的阿根廷巴塔哥尼亞北部。

模式種也是唯一種向前刺巴哈達龍Bajadasaurus pronuspinax)在2019年正式敘述,根據2010年發現的完整頭骨以及部分頸部化石。

巴哈達龍被歸類於叉龍科,這是一群有著特殊短頸部及小體型的蜥腳類,生存於侏儸紀早期或中期至白堊紀早期結束。

巴哈達龍具有從頸椎神經棘延長的極長刺,類似的長刺構造也存在於更完整的近親阿馬加龍。過去阿馬加龍棘刺的功能就經常被討論,隨著巴哈達龍的被敘述推論棘刺功能是作為對掠食者的被動防禦[1]。頭骨纖柔,長著44顆鉛筆狀的牙齒並僅止於頜部前端。眼窩從頭部俯視可見,有助於覓食時向前的視野。巴哈達龍是在巴哈達科羅拉達組(Bajada Colorada Formation)沉積岩中發現,該地環境是一辮狀河流系統,與蜥腳類末梁龍和其他獸腳類共享棲地。

發現與命名

唯一的標本是由阿根廷政府科學機構CONICET的古生物學家所發掘。發現於Bajada Colorada地區,位於Picún Leufú小鎮南方40公里處,靠近利邁河西岸。該標本最初僅露出部分牙齒,是由阿根廷古生物學家Pablo Gallina發現的。由於該地區的化石通常很脆弱,因此標本不是在野外直接逐骨挖掘,而是將整塊大岩石與骨頭一同包裹在石膏中取出。其後在實驗室處理該岩塊,清修出一隻新屬恐龍的大部分頭骨、前兩節及可能的第五節頸椎[2]。發現地點是巴哈達科羅拉達組地層的一部分,是內烏肯盆地中的一系列沉積岩,年代約為下白堊紀貝里亞階晚期至凡藍今階。標本現在在內烏肯省Villa El Chocón的Ernesto Bachmann市立博物館展出,編號為MMCh-PV 75。

標本由Gallina和其同僚在2019年正式命名敘述發表為新種-向前刺巴哈達龍(Bajadasaurus pronuspinax)。屬名來自發現地的Bajada(在西班牙文意為「下坡」),種名由拉丁文pronus(向前彎曲)和希臘文spinax(棘刺)組成,意指其頸部長而向前彎曲的神經棘。

敘述

巴哈達龍被分類於蜥腳下目叉龍科。如同所有蜥腳類,叉龍科是大型四足的草食性動物,具有長頸長尾和相當小的頭部。與其他蜥腳類相比,叉龍科體型偏小,大約等同於現代的亞洲象,其頸部也相對得短[3][4]。雖然長神經棘是叉龍科的普遍特徵,但只有巴哈達龍和近親阿馬加龍有極度加長的棘刺。

頭骨

頭骨包含了大部分頭蓋骨和腦殼、齶骨(palate)的翼骨(pterygoid)、以及下頜和部分的上頜,並且是目前已知最完整的叉龍科頭骨。頭骨中段未保存下來。整體形狀纖巧。

圍繞眼眶(orbit)的骨頭都保存了下來,除了下眶邊緣的顴骨(jugal)。眼眶前緣的淚骨(lacrimal)上半部有一道直脊,類似叉龍。脊有小孔洞(foramen)穿過,不像在叉龍上見到的大孔洞。前額骨(prefrontal)組成眼眶的前上角,但前額與眼眶的接面比叉龍或阿馬加龍的都小,骨骼也比後兩者的小更不堅固。眼眶上部由額骨(frontal)組成,並與後方的頂骨(parietal)融合在一塊,形成頂骨的大部分後部。在俯視圖中,額骨的側緣呈S形並從後向前變窄。於是在頂部可見到眼睛的開口,不同於其他物種,除了靈武龍。後視圖中,額骨形成了上顳孔(supratemporal fenestra)(頭骨後部的主要孔洞)的一小部分。

眼眶後部由眶後骨(postorbital)組成,通常在恐龍中這個骨頭有向後延伸的突起(process)稱為後突,但在巴哈達龍、叉龍、阿馬加龍中,這個突起退化而變得不明顯。鱗狀骨(squamosal)(形成頭骨的後上角)的向下突起發達,這代表著它與頭部後下部的方軛骨(quadratojugal)相連,雖然關節本身並未保存下來。這道可能的關節缺乏於梁龍科,且之前也未在叉龍科記錄到。顳顬孔(lateral temporal fenestra)是由鱗狀骨、眶後骨、方軛骨和顴骨圍成的孔洞,是頭骨的另一個主要開口,巴哈達龍的孔狹窄而傾斜。方軛骨形成鈍角包圍著顳顬孔的後下部,與梁龍科的情況不同。

腦殼大部分被其他骨骼覆蓋而遮住,只有枕骨(occipital region)(後部)露出。枕骨的最高處是上枕骨(supraoccipital),而巴哈達龍的與下方的外枕後凹(exoccipital-opisthotic)骨融合,並形成明顯狹窄的縱脊,稱為矢狀頸冠(sagittal nuchal crest)。頂骨與枕骨區之間的一對開口-後顳孔(posttemporal fenestrae)朝向頭骨的中心平面延伸至內側,是巴哈達龍的獨有衍徵

枕髁(occipital condyle)(與第一節頸椎關節連接處)寬而高,其後部表面不比頸部寬,不同於阿馬加龍和叉龍。基蝶骨(basisphenoid)形成腦殼的下部,有一對纖巧的骨質延伸,稱為基蝶骨突起(basipterygoid processes),向前及向下延伸與齶骨的翼骨連接,從而包圍腦殼使之與後者區隔。一項獨有衍徵是,這些突起比叉龍或阿馬加龍的還要長及纖細,比寬長六倍。齶骨唯一保存下來的左右翼骨具平滑的冠狀以與基蝶谷突起連接。

牙齒局限於頜部前端並呈鉛筆狀,其窄冠幾乎筆直或向內稍微彎曲。上頜部分,只有左上頜骨(maxilla)(上頜最大的骨頭)的前部保存下來。它保存了八個齒槽(alveoli),數量與春雷龍相同,但比叉龍的12個要少。看似完整的一排24顆牙齒與上頜骨分離、在附近找到。此計數與下頜的牙齒計數相對應,下頜牙齒仍固定在左右齒骨(dentary)(下頜唯一長有牙齒的骨頭)。因此巴哈達龍總共可能有44顆牙齒。齒骨纖細,類似春雷龍但不像叉龍的那麼深。俯視圖中,齒骨未形成梁龍科見到的盒狀口鼻部,但更圓潤呈J形曲線,就像典型的叉龍科。齒骨前端長著鉤狀的下巴,就如同其他鞭尾類所見。下頜後部的隅骨(angular)特別加長並長於上隅骨(surangular),不同於梁龍科。

頸椎

兩個前寰椎(proatlas)(位於第一個頸椎骨和頭骨之間的三角形小骨頭)均在與頭骨的關節中發現。寰椎(atlas)(第一節頸椎)只有上部,即寰椎神經突(atlantal neurapophyses)保存下來,巴哈達龍的是三角形且翅膀狀。樞椎(axis)(第二節頸椎)幾乎完整,就像叉龍,其高度是長度的兩倍,而椎體(centrum)長度是高度的兩倍。橫關節突(diapophyses)(側向突起)小且直接向後如同春雷龍而不像叉龍和阿馬加龍的向下。樞椎的神經棘狹窄無分叉,它垂直向上不同於其他蜥腳類(獨有衍徵)。橫截面為三角形,向頂端逐漸變細。

頸部其他部分只有一節頸椎,這節頸椎具有本屬最主要的特徵—極度加長的神經棘,深深地分成左右兩條分叉。長刺長約58公分,使脊椎高度是長度的四倍。在其他蜥腳類中,只有阿馬加龍有此特徵,但不同於後者,巴哈達龍的長刺不是向後而是向前彎曲。底部是三角形並側向壓縮,沿大部分長度的橫截面為蛋形。尖端略為變寬,不像阿馬加龍的急遽變細。在阿馬加龍的棘刺表面有條紋,代表著活著時包覆著角質層。雖然保存不佳而在巴哈達龍未找到類似的條紋,但Gallina和其同僚推測它們應該也包覆著同樣的角質層。然而該頸椎在頸部的確切位置並不清楚,它在形態上類似叉龍的第五節、短頸潘龍的可能第六節、阿馬加龍的第七節;根據這些比較,它被暫時敘述為第五節頸椎。椎體長是高的兩倍,向底側的縱向龍骨逐漸變窄;這個龍骨比其他叉龍科的更寬更凹。

參考文獻

  1. Gallina, P.A.; Apesteguía, S.; Canale, J.I.; Haluza, A. A new long-spined dinosaur from Patagonia sheds light on sauropod defense system. Scientific Reports. 2019, 9 (1): 1392. Bibcode:2019NatSR...9.1392G. PMC 6362061. PMID 30718633. doi:10.1038/s41598-018-37943-3. 
  2. Yong, Ed. This Dinosaur Had a Mohawk of Horns. The Atlantic. 2019-02-05 [2019-02-09]. 
  3. Hallett, M.; Wedel, M. The Sauropod Dinosaurs: Life in the Age of Giants. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 2016: 45. ISBN 978-1421420288. 
  4. Paul, G. S. Dinosaur art & restoration notes: Dicraeosaurs (PDF). The Dinosaur Report. 1994, 8.