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乌贼
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乌贼，本名乌鲗，又称花枝、墨斗鱼或墨鱼。是软体动物门头足纲乌贼目的动物。乌贼遇到强敌时会以“喷墨”作为逃生的方法并伺机离开，因而有“乌贼”、“墨鱼”等名称。其皮肤中有色素小囊，会随“情绪”的变化而改变颜色和大小。乌贼会跃出海面，具有惊人的空中飞行能力。与鱿鱼和章鱼一样属海洋软体动物，三者均不属于鱼类。

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基本信息

中文学名	乌贼	别   称	乌鲗，花枝，墨斗鱼，墨鱼
界	动物界	门	软体动物门 Mollusca
纲	头足纲 Cephalopoda	亚 纲	蛸亚纲(又称二鳃亚纲) Coleoidea
目	乌贼目 Sepiida	科	乌贼科
种	乌贼	总 目	十腕总目 Decapodiformes
英文名	cuttlefish	注 音	ㄨ ㄗㄟˊ

外形特征

乌贼亦称墨鱼、墨斗鱼，乌贼目海产头足类软体动物，与章鱼和枪乌贼近缘。现代的乌贼出现于2100万年前的中新世，祖先为箭石类。特征为有一厚的石灰质内壳（乌贼骨、墨鱼骨或海螵蛸，可入药）。 乌贼身体可区分为头、足和躯干三个部分，躯干相当于内脏团，外被肌肉性套膜，具石灰质内壳。

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头位体前端，呈球形，其顶端为口，四周围具口膜，外围有5对腕。头两侧具一对发达的眼，构造复杂。眼后下方有一椭圆形的小窝，称嗅觉陷，为嗅觉器官，相当腹足类的嗅检器，为化学感受器。 足已特化成腕和漏斗。腕10条，左右对称排列，背部正中央为第一对，向腹侧依次为2-5对，其中第4对腕特别长，末端膨大呈舌状，位体前端，呈球形，其顶端为口，共有10条腕，有8条短腕，还有两条长触腕以供捕食用，四周围具口膜，称为触腕，可以捕食，能缩入触腕囊内。各腕的内侧均具4行带柄的吸盘，触腕只在末端舌状部内侧有10行小吸盘，此称触腕穗。雄性左侧第5腕的中间吸盘退化，特化为生殖腕或称茎化腕。可输送精荚入雌体内，起到交配器的作用。 根据茎化腕可鉴别雌雄。腕和触腕是乌贼的捕食和作战武器，不仅弱小的生命将丧生于乌贼的腕下，即便是海中的庞然巨物——鲸，遇见体长达十余米的大乌贼也难对付。漏斗位头的腹侧，基部宽大，隐于外套腔内，其腹面两侧各有一椭圆形的软骨凹陷称闭锁槽。 与外套膜腹侧左右的闭锁突相吻合，如子母扣状，称闭锁器，可控制外套膜孔的开闭。漏斗前端呈简状水管，露在外套膜外，水管内有一舌瓣，可防止水逆流。当闭锁器开启，肌肉性套膜扩张，海水自套膜孔流入外套腔；闭锁器扣紧，关闭套膜孔，套膜收缩，压水自漏斗的水管喷出。此为乌贼运动的动力。

乌贼的身体像个橡皮袋子，乌贼有一船形石灰质的硬鞘，内部器官包裹在袋内。 在身体的两侧有肉鳍，体躯椭圆形，共有10条腕，有8条短腕，还有两条长触腕以供捕食用，颈短，头部与躯干相连，有二腕延伸为细长的触手，用来游泳和保持身体平衡。头较短，两侧有发达的眼。头顶长口，口腔内有角质颚，能撕咬食物。 乌贼的足生在头顶，所以又称头足类。头顶的10条足中有八条较短，内侧密生吸盘，称为腕；另有两条较长、活动自如的足，能缩回到两个囊内，称为触腕，只有前端内侧有吸盘。 躯干呈袋状，背腹略扁，位头后。外被肌肉非常发达的套膜，其内即为内脏团。躯干两侧具鳍，鳍在躯干末端分离、鳍在游泳中起平衡作用。由于躯十背侧上皮下具有色素细胞，可使皮肤改变颜色的深浅。乌贼躯体方位依其在水中的生活状态，头端为前，躯干末端为后，有漏斗的一侧为腹，相反一侧为背。但根据软体动物的体制与乌贼的形态比较，其前端应为腹侧，因足让腹侧，后端为背，背侧为前，腹侧为后，这是乌贼的形态学位置、但为了观察叙述简便多采用前种定位。

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乌贼身体扁平柔软，非常适合在海底生活。乌贼平时做波浪式的缓慢运动，可一遇到险情，就会以每秒15 米（54公里/小时）的速度把强敌抛在身后。有些乌贼移动的最高时速达150 千米。它不但逃走快，捕食更快。乌贼是水中的变色能手，其体内聚集着数百万个红、黄、蓝、黑等色素细胞，可以在一两秒钟内做出反应调整体内色素囊的大小来改变自身的颜色，以便适应环境，逃避敌害。乌贼的体内有一个墨囊，里面有浓黑的墨汁，在遇到敌害时迅速喷出，将周围的海水染黑，掩护自己逃生。

生活习性

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乌贼喜栖息于远海的海洋深水中生活。每年春暖季节由深海游向浅水内湾进行产卵，4~6月间产卵粘附于海藻及其他物体上，9月下旬开始，当年孵化的幼体双游返南方越冬。 可在洄游中捕食甲壳类，软体类及其他小动物。 捕食特点：因为稳定的结构肌红蛋白是乌贼在深海生存的必要条件，乌贼热衷于吃螃蟹、鱼、贝类动物，甚至大王乌贼不惜与抹香鲸拼个你死我活，就是为了争夺虾青素（英文称astaxanthin，简称ASTA）资源。虾青素是最强的抗氧化剂，是保证肌红蛋白结构稳定而不被氧化必要条件。根据2008年荷兰莱顿大学的科学家弗朗西斯科·布达（Francesco Buda）教授和他的实验小组成员，通过精确的量子计算手段发现熟透的虾、蟹、三文鱼为代表鱼类、部分贝类肉等呈现出诱人的鲜红色的原因，是因为虾、蟹、三文鱼为代表鱼类、部分贝类肉等都富含虾青素，熟透的虾、蟹、三文鱼为代表鱼类等的天然红色物质就是虾青素。 食物：乌贼主要吃甲壳类、小鱼或其他软体动物。主要敌害是大型水生动物。 乌贼体内的墨汁平时都贮存在肚中的墨囊中，遇到敌害侵袭时，它们会从墨囊喷出一股墨汁，把周围的海水染得墨黑，然后乘机逃之夭夭。

生理结构

体壁

乌贼的体壁由上皮肤、肌肉等组成，具内骨骼。上皮为单层细胞，其下有许多色素细胞（Chromatophore）。色素细胞呈扁平状，细胞膜富弹性，周围有放射状的肌纤维。由于肌纤维的收缩，使色素细胞扩大呈星状，肌纤维舒张，色素细胞恢复原状、如此可使皮肤改变颜色的深浅。上皮下尚有一种虹彩细胞（Iridocyste）使体表具光泽。

内骨骼

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乌贼内骨骼由内壳及软骨组成。内壳位于体背侧皮肤下的壳囊内，很发达，呈长椭圆形前端圆，末端有一尖形突起。壳为石灰质，背侧硬，腹侧疏松，空隙多。内壳不但可以增加身体的坚强性，又可使身体比重减小，有利于游泳，并有助于保持平衡。软骨发达，其结构与脊椎动物相似，只是细胞有较长的分枝。主要软骨有头软骨，包围中枢神经系统和平衡囊，上具孔，神经可伸出。还有颈软骨、腕软骨等。内骨骼由外胚层发育而来。

消化

乌贼的消化管呈“U”形。口位前端，口膜中央，口内为肌肉性口腔，称口球，其内有一对似鹦鹉喙状的颚片，一位背侧，一位腹侧，可切碎食物。口球底部为齿舌，用帮助吞咽食物。口腔内有前后唾液腺。前唾液为单个，唾液管开口于齿舌两侧，可分泌粘液；后唾液腺一对，位食管前端背侧，有导管通入口球，分泌毒液，可杀伤、麻痹捕获的动物。口球下接细长的食管，连于胃的责门部。胃位内脏囊顶端，为长囊状，壁富肌肉。胃左侧为一盲囊，内壁褶皱，具纤毛。肠短而粗，自胃幽门部转向前伸，稍作拱曲，末端为直肠，以肛门开口于外套腔，漏斗基部后方。肛门两侧有一对肛门瓣，功能不详。 肝脏一对，甚大，为黄色腺体，占据内脏囊的前半部，位食管两侧。前端圆，后端尖。一对肝脏导管沿肠的两侧向后行，后两管会合，通人胃的盲囊。在肝脏导管上被有分支的腺体为胰脏。肝可分泌酶输入胃中，进行消化作用。肝管有节律收缩，可自盲囊和胃中吸收养分，故有储存营养物质的功能。胰分泌淀粉酶及蛋白酶亦入胃中。消化后的食物入盲囊吸收，残渣由肛门排出体外。在直肠的末端近肛门处有一导管，连一梨形小囊，即墨囊（Ink Sac），位内脏团后端，实为一极发达的直肠盲囊。囊内腺体可分泌墨汁，经导管由肛门排出使，周围海水成墨色，借以隐藏避敌，乌贼之名来源于此。

呼吸器官

羽状鳃一对，位外套腔前端两侧。每鳃有一鳃轴，两侧生有鳃叶，鳃叶是由许多鳃丝组成。鳃上密布微血管，水流经鳃，完成气体交换。鳃轴背缘有鳃腺，富血管，可能与鳃的营养有关。

循环

乌贼的循环系统基本为闭管式，仍有一些血窦。心脏由一心室二心耳组成，位体近后端腹侧中央围心腔内。心室菱形，不对称，壁厚，心耳长囊状，壁薄。心室向前伸出一前大动脉，分枝至头、套膜、消化管等处；心室向后伸出一后大动脉，至套膜、胄、直肠、生殖腺等器官。血液经微血管网汇入主大静脉，主大静脉分2支成肾静脉入肾；肾静脉及体后的外套静脉入鳃基部的鳃心（Branchia Heart）（鳃心壁为海绵质，可收缩），由入鳃静脉人鳃、再由出鳃静脉入左、右心耳，返回心室。血液循环中，在肾内排出代谢产物，在鳃内进行氧碳交换。头足类的血压甚高，可以超过脊椎动物。

排泄

肾一对，为囊状结构，包括一背室和二腹室。二腹室位直肠背面两侧，左右对称。一对肾孔，开口于直肠末端两侧套膜腔中。围心腔以一对导管伸入腹室，其开口为肾口。肾可自围心腔内收集代谢产物。二肾静脉周围有海绵状的静脉腺，其分支中空，与静脉相通。这些腺体具有一层有排泄功能的腺质上皮，可从血液中吸收代谢产物，排入肾囊。肾的背室位于腹室的背侧，有孔与腹室相通。乌贼的排泄物不含尿酸而是鸟嘌呤（Guanin）。

神经

乌贼的神经系统发达，由中枢神经系统、周围神经系统及交感神经系统组成。结构复杂。中枢神经系统由食管周围的脑神经节、脏神经节和足神经节等三对神经节组成，外有一软骨质壳包围。食管背侧为一对脑神经节，腹侧为一对足神经节和一对脏神经节，二者前后排列。另有一对腕神经节，位足神经节前万，并与之相连。一对口球神经节位脑神经能前。周围神经系统由中枢神经伸出的神经组成。脑神经节发出视神经，又分出嗅神经等；脏神经节伸出外套神经，其外枝于漏斗基部两侧形成一对星芒神经节，内枝分出皮肤神经及鳍神经等。又分出漏斗神经、头缩肌神经等。交感神经由口球下神经节后面中央处分出的两条，沿食管两侧后行达于胃，形成胃神经节，卵圆形，位胃前端腹面。由此发出盲囊神经、胃神经、肠神经等。感官发达，有眼、平衡囊、嗅觉陷等。眼结构复杂，最外为透明的角膜，无孔；中层为巩膜，瞳孔周围为虹彩，连于巩膜，瞳孔后为晶体和捷状肌；内层为视网膜，主要由杆状体组成，外层是视网膜细胞。眼的构造似脊椎动物，但由外胚层内陷形成。平衡囊一对，位头软骨内，介于足神经节和脏神经节之间。囊内充满液体，有一耳石，囊内前端背面有听斑（Macula Statica），另有突起称听脊（Crista Statica），为感觉作用部分。嗅觉陷位眼后下方，为上皮下陷，具有感觉细胞，脑神经节分出神经至此，为化学感受器。

分布范围

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乌贼分布于世界各大洋，主要生活在热带和温带沿岸浅水中，冬季常迁至较深海域。常见的乌贼在春、夏季繁殖，约产100～300粒卵。 中国乌贼种类较多，东海盛产曼氏无针乌贼（Sepiella maindroni），盛产于浙江南部沿海及福建沿海；台湾枪乌贼（Loligo formosana）， 分布于台湾海峡以南海区，汕头外海及北部湾为产卵场所。

生长繁殖

自然繁殖

每年春夏之际，乌贼由深水游向浅水内湾灯产卵，此谓生殖徊游。卵后的乌贼在近海大批死亡。乌贼喜欢把卵产在海藻或木片上面，像一串串葡萄似的挂在上面。因此，沿海的渔民常把树枝之类的东西捆成一束一束的，投入海中，引诱乌贼来产卵，待成群的乌贼游来产卵时，再张网捕捞，获益甚厚。 据青岛附近情况，产卵时适宜温度为15℃～20℃，盐分为30%以上。产卵前雌雄交配，即雄性以茎化腕将精荚送入雌体外套腔中，精荚破裂，释放出里面的精子，精卵在外套腔内受精。交配后不久，雌性即排出受精卵，圆形，一端稍尖，长径10mm许，成串聚积一起，表面黑色，粘于外物上俗称“海葡萄”。乌贼卵含大量卵黄，属端黄卵。经不完全卵裂（盘式卵裂）以外包法形成原肠胚，直接发育。孵化出幼体与成体相似。 现知的乌贼仅有一种乌贼会照顾后代——玛瑙乌贼。母乌贼会抱着含有数百颗卵的大卵囊游动。孵卵期会持续六到九个月，在此期间，母乌贼完全不进食，只是守护着卵，等到卵孵化以后，它的任务完成了，它也就死去了。这是全球首次发现的会照顾后代的乌贼。 乌贼为雌雄异体，外形上区别不明显。生殖为体外（外套腔）受精并直接发育。雌性具卵巢一个，由体腔上皮发育形成，位内脏团后端生殖腔中。卵成熟后落在腔内，由粗大的输卵管输出，管末端细，雌性生殖初开口于鳃基部前方外套腔内。输卵管近末端处有一输卵管腺，其分泌物形成卵的外壳。直肠两侧内脏囊壁上为一对大的产卵腺，开口于外套腔，其分泌物也形成卵的外壳及一种遇水即变硬的弹性物质，可将卵粘成卵群。缠卵腺前还有一对小形副缠卵腺，功能不明。生殖季节时，卵分批成熟，分批产出。雄性有精巢一个，位体后端生殖腔中，来源于体腔上皮。由许多小管集成，精子成熟后，由小管落入生殖腔中。输精管长，曲折一团，管上有贮精囊和前列腺，端部膨大成精荚囊（spermatophore sac），末端为阴茎，雄性生殖孔开口于外套腔。精荚囊内有极多的精荚。精子到达精荚囊内，包被一层弹性鞘而形成精荚。

人工繁殖

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乌贼产卵场及增殖保护区的海域环境与生产秩序受到严重破坏，加之气候变迁对渔业资源的巨大影响，乌贼资源再生能力难以承受与日俱增的捕捞强度，致使金乌贼资源明显衰退。因此开展大规模金乌贼人工增殖已成当务之急，这不仅可以促进日益衰退的金乌贼资源逐渐恢复，而且也将取得非常可观的经济效益。 乌贼又称墨鱼。海洋软体动物，属头足类。广泛分布于我国沿海，尤以浙江省产量最高。越冬场位于东南海域，每年春季向浅海近岸作生殖洄游，并深入岛礁周围进行产卵，此时即可开展乌贼资源的人工增殖。 产卵场条件 乌贼喜欢在近海外围岛屿附近产卵。要求水质新鲜，溶氧量高，饵料生物丰富，产卵时平均水温15～18℃，盐度24～29‰。在浙江以南北麂列岛、渔山列岛、中街山列岛和嵊泗列岛为主要产卵场所。 附卵器投放 乌贼产卵是用它的头足把卵子一颗颗附着在硬枝的海藻上。人工制作附卵器可以用铁丝、竹丝、树枝、塑料枝等，以柠檬黄色的淡竹为最佳。做成笼式或枝状式均有较好的附卵效果。附卵器要投放在乌贼产卵的岛礁周围50米范围内，以水深2～10米为最好，10～20米以下附卵效果就差。具体投放在哪些岛礁上还要根据底质、地形、海洋生物生长等情况而定。一般以石质为好，硬砂泥次之，以潮流较缓的内侧地形较合适;在长有珊瑚枝的地方附产卵量最多，长有羊栖菜、吴蚣藻的地方次之。附卵器投放时间以自然海水温度、水中浮游生物量等情况来判定。通常海水温度上升到14℃时，产卵场海域就有较多的浮游生物。特别值得一提的是夜光虫可作为乌贼渔汛的直观指标，即在夜晚取1立升海水放在容器里，以手轻击容器能见水面2～5个夜光虫放出的光点时乌贼汛期开始，光点数量达到10～15个时为乌贼旺汛期已到。 卵子孵化与幼体培育 从海上取回附卵器可采用水养运输法，运输途中要避免阳光直射，数量多时应充氧或经常搅动海水。在室内水温18～19℃下，孵化时间为28～30天；自然海区平均水温17.5～17.8℃下，孵化时间为30～40天。发育前期耗氧量低，后期耗氧量高。通常情况下胚胎发育在20天前，水体不得少于每颗卵子20毫升，20天后应加大水体量，每颗卵子不少于40毫升新鲜海水。孵化和培育过程中能充氧效果更佳。乌贼刚孵化出幼体即能摄食浮游硅藻、圆筛藻、角毛藻、夜光虫、丰年虫等，以后转食箭虫、桡足类、枝角类等，小乌贼能捕食鱼虾幼体，大乌贼食性较杂，乌贼的摄食强度以每天上午8～10点钟为最高，午后食量下降，夜里最低。生殖期摄食强度有所下降。

物种分类

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乌贼约有350种： 有针乌贼﹑金乌贼﹑枪乌贼﹑无针乌贼﹑火焰乌贼﹑荧光乌贼﹑大王乌贼﹑斑乌贼﹑细乌贼﹑飞乌贼等，其中最小的是雏乌贼。 分类科目：软体动物门 头足纲（Cephalopoda） 二鳃亚纲(Dibranchia) 十腕目（decapoda） 乌贼目（Sepiida） 2014年1月16日，日本生物学家与NHK、探索频道（Discovery）经历了1000次的出航、超过400小时的潜水搜寻任务， 在630米深的海中拍摄到这张珍贵照片，拍到了巨大乌贼的身影。 所拍摄到的“巨型乌贼”大约有8米长，这是人类头一次在大王乌贼的自然栖息地拍摄到它的身影。 日本国家科学博物馆负责本次的拍摄，团队成员也包括NHK、Discovery的人员。 参与计划的乌贼专家Tsunemi Kubodera表示，他们尾随著这只庞然巨兽直到900米深的海底，才看着他继续往更深的海中峡谷离去。从照片上我们可以发现，这只巨型乌贼全身闪闪发光，眼睛清晰可见，但最长的2根触手不见了。 2014年1月21日，日本鸟取县岩美町的纲代新港利用设置在海底的渔网捕获到一条全长3.4米的巨型乌贼，该乌贼为雌性，体重为100kg，如果其最长的触须还存留的话，体长可达8米，捕捞该巨型乌贼的渔船员表示：“该乌贼存活的时候给人一种非常恐怖的震慑力。”

价值作用

食用

乌贼的肉可食，它的墨囊里边的墨汁可加工为工业所用，墨囊也是一种药材，内壳可喂笼鸟以补充钙质。乌贼的内脏可以榨制内脏油，是制革的好原料。它的眼珠可制成眼球胶，是上等胶合剂。我国常见的乌贼有枪乌贼（俗称鱿鱼），金乌贼与无针乌贼。乌贼是我国四大海产（大黄鱼，小黄鱼，带鱼，乌贼）之一，渔业捕捞量很大，肉鲜美，富营养。 乌贼每百克肉含蛋白质13克，脂肪仅0.7克，还含有碳水化合物和维生素A、B族维生素及钙、磷、铁等人体所必需的物质，是一种高蛋白低脂肪滋补食品。值得一提，它是女性塑造体型和保养肌肤之理想的保健食品。乌贼壳含碳酸钙、壳角质、粘液质、及少量氯化钠、磷酸钙、镁盐等。乌贼的墨汁含有一种粘多糖，实验证实对小鼠有一定的抑癌作用。 按照中医理论，乌贼味咸、性平，入肝、肾经；具有养血、通经、催乳、补脾、益肾、滋阴、调经、止带之功效；用于治疗妇女经血不调、水肿、湿痹、痔疮、脚气等症。墨鱼肉、脊骨（中药名为海螵蛸）均可入药。李时珍称墨鱼为“血分药”，是治疗妇女贫血、血虚经闭的良药。 乌贼将食物的美食功能与医药保健功能结合在一起。按我国中医的传统观念，治病可以有药疗和食疗两种，而食疗即是把食品的美食功能与药用价值结合在一起，它既符合传统的医学观念，又接近现代保健食品的概念。 适用人群：适宜阴虚体质，贫血，妇女血虚经闭，带下，崩漏者食用。 搭配宜忌：□相宜的黄金搭配；√墨鱼+南瓜=护眼、增进视力；√墨鱼+菜花=预防感冒、助消化；□相克的禁忌搭配；×墨鱼+酸性果汁=破坏蛋白质的吸收。脾胃虚寒的人应少吃；　高血脂、高胆固醇血症、动脉硬化等心血管病及肝病患者应慎食，患有湿疹、荨麻疹、痛风、肾脏病、糖尿病、易过敏者等疾病的人忌食，乌贼鱼肉属动风发物，故有病之人酌情忌食。它与茄子相克。

药用

墨鱼壳，既“乌贼板”，学名叫“乌贼骨”，也是中医上常用的药材，称“海螵蛸”，是一味制酸、止血、收敛之常用中药。 医学名称：　乌贼鱼（中医药名称：乌贼并非无鳞鱼，应属软体动物中的头足类。） 释名墨鱼、缆鱼，干者名鲞。骨名海螵蛸。 肉性味酸、平、无毒。 功效主治：益气，增志，通行月经。能动风气，不可长期食用。 骨又叫海鳔蛸。 性味：咸、微温、无毒辣。 功效主治：主治女子赤白漏下、闭经、阴痒肿痛、寒热往来、不孕、惊气入腹、腹痛绕脐、男子睾丸肿痛，杀虫，以及妇女下腹包块，大人、小儿腹泻。经常服用可补益精血，治疗女子血枯病以及肝伤咳血、尿血、便血、**流血疟疾和结核病。研成末外敷，治疗小儿疳疮、痘疹臭烂、水火烫伤及外伤出血。烧成性，和鸡蛋黄一同研成外涂，治疗小儿鹅口疮，同蒲黄末外涂治疗舌体肿胀及出血。同槐花末一起吹入鼻，止鼻衄出血。同银朱一起吹入鼻，治疗喉痹。同白矾末一起吹入鼻，治疗蜂蝎螫咬疼痛。同麝香吹耳，治疗中耳炎及耳聋。主治耳聋。主治胸部刺痛。 附方：治骨卡在喉：用海螵蛸、陈年橘红焙干，各等分制成末，再用冷面和饮，做成芡子大小的药丸。每次服用一丸，含服。

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