被子植物亞門

被子植物亞門

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中文名稱；被子植物亞門 拉丁學名；Angiospermae 別稱；被子植物門 界；植物界 門；被子植物門

被子植物是當今世界植物界中最進化、種類最多、分布最廣、適應性最強的類群。現知全世界被子植物共有20多萬種，占植物界總數的一半以上。中國已知的被子植物約2700多屬，3萬餘種。 被子植物與人類有着極為密切的關係，如中國的被子植物可提供食物的達2000餘種；果樹有300多種；花卉植物數不勝數；藥用被子植物有10027種（含種以下分類單位），占中國藥用植物總數的90%，是藥用種類最多的類群，絕大多數中藥均來自於被子植物。

被子植物是現存高等植物最為繁盛的類群，是陸地植被的主要組成成分。搞清科、屬和種的數量和範疇對認識全球和區域生物多樣性有重要價值。分子系統學的快速發展，使很多被子植物的科和屬的範疇發生了變化。

被子植物在植物分類學上，被命名為被子植物亞門。 是植物界中 高等的類群—種子植物門中的一個最高等的類群（學名：Angiospermae）也是植物界最大的一個類群。由少數（典型的是8個）細胞構成的胚囊和雙受精現象被視為被子植物在進化上的一致性和與其他植物類群區別證據。

現有最早的花粉粒化石和葉化石證據表明被子植物是在大約1.3億～1.35億年前的早白堊世起源的。在較古老的白堊紀沉積中，被子植物化石記錄的數量與蕨類和裸子植物的化石相形見絀。直到離今8000～9000萬年的白堊紀末期，被子植物才在地球上的大部分地區占了統治的地位。只有在早白堊世的上半期[阿爾必期（Albian）和阿普第期（Aptian）]，在北半球（北美、葡萄牙、遠東）才出現了無可置疑的雙子葉植物葉印痕的化石。最早的，顯示原始的雙子葉和單子葉特徵的被子植物的單溝花粉粒是在早白堊世的巴列姆期（Barremian）出現的。可是，原始被子植物的花粉與裸子植物的花粉幾乎不能分辨，從而給古老花粉化石的鑑定造成很大的困難，較進化的雙子葉植物的三溝花粉是在稍年輕的阿普第期的岩層中首次報道的。

古植物學家從較古老地層中原始類型的花粉發展到年輕沉積中較為派生類型的花粉這一事實獲悉，被子植物在白堊紀曾經歷了一個很大的多樣化過程。到了白堊紀末的麥斯特列赫期（Maestrichtian）出現了若干現代科、屬的化石花粉和葉，這包括木蘭目、金縷梅目、毛茛目和山茶目以及若干單子葉植物的成員。化石花是在新生代第三紀始新世地層中找到的。白堊紀假定為雙子葉植物的木材只有少數記錄，它們代表着木質部的原始類型而缺乏進化的被子植物的特徵，對白堊紀時期葉化石的研究結果表明存在着一個逐漸多樣化的式樣，即從為現代的某些木蘭目所共有的葉型過渡到與現存的薔薇亞綱形態上相似的葉型的過程。

但F·L·S·麥爾維爾認為：20世紀70年代發現的具有和被子植物一樣的封閉式胚珠的晚二疊紀化石被鑑定為舌蕨亞綱（Glossopteridae）的Glossopteris linearis和Breytenia Plumsteadiae這一事實表明，被子植物起源於二疊紀，並創立了與被子植物花的起源有關的生殖葉學說。他假定舌蕨亞綱在三疊紀早期遭到了一場毀滅性的打擊後幾乎全為後來占優勢的Dichroidium區系所取代。從舌蕨亞綱的殘餘進化而來的被子植物在三疊紀的剩餘部分和侏羅紀的前半期擴展緩慢，到了白堊紀才加快了速度。

目錄

前被子植物

（proangiosperms）　根據化石記錄，被子植物與任何其他類群沒有直接的聯繫。但學者普遍認為，必須到裸子植物的種子蕨類群中去尋找被子植物的祖先。E·A·N·阿伯和J·帕金根據從北美洲侏羅紀地層中找到的若干本內蘇鐵目（Bennettitales）的子實體而提出了「花球果」假說，認為被子植物的花是一個由裸子植物的孢子葉球演變來的、被他們稱為「花球果」的短縮和高度變態的、生有孢子的枝條。具含有胚珠的半封閉式短角狀構造的開通目（Caytoniales）有可能代表着現代被子植物的胚珠（而不是心皮）在進化上的先驅，但這些種子蕨不大可能是被子植物直接的祖先。根據化石記錄，被子植物類群之間的許多相似性和缺少任何明顯的內部間隙，以及它們與所有已知的化石和現存裸子植物有着截然的分隔，大多數學者幾乎一致確信被子植物是單元發生的。孢粉超微結構方面的研究給這一信念以重要的支持。產生花粉油層是所有被子植物的一個普遍的現象，但在裸子植物中，如買麻藤屬，卻沒有這種現象。這一發現證實了以下設想：即花粉油層的產生是最初的被子植物基本性狀的綜合特徵的一部分：粘性的花粉連同具心皮的胚珠、柱頭的形成，引誘和供動物食用的各種不同的方法，兩性的花等等，在功能上都與動物傳粉相聯繫。顯然，還沒有一個比這更符合事實和提供被子植物起源和進一步分化的、生態學上更一致的解釋。

形態特徵

花

被子植物在形態上具有不同於裸子植物所具有的孢子葉球的花；胚珠被包藏於閉合的子房內，由子房發育成果實；子葉1～2枚（很少3～4枚）；維管束主要由導管構成；在生殖上配子體大大簡化，以最少的分裂次數而發育，雌配子體中的頸卵器已不發育；在生態上適應於廣泛的各式各樣的生存條件；在生理功能上具有比裸子植物和蕨類植物大得多的對光能利用的適應性。全世界約有300～450個科（各個分類系統科概念不同）、25萬種，大多數科分布在熱帶，2/3的種限於熱帶或其鄰近地區。中國約2.5萬種，分別隸屬於291科和3050屬。

傳統上，開花植物被分成兩個類別，一般稱之為「雙子葉植物」和「單子葉植物」，這些名稱主要是來自觀察雙子葉植物大多有兩個子葉，而單子葉植物大多只有一個而來的，並非絕對。就特徵而言，子葉的數目並不是一個特別便利且可靠的特徵。

果實

果實作為被子植物的繁殖器官,其所具有的鑑定特徵是探討植物的系統發育和系統分類的基礎（Tiffney, 1990）。但是繁殖器官生長和成熟的季節性原因，使得在全球新生代地層中果實化石的發現報道不像葉片化石那樣廣泛。一般情況下,花瓣保存為化石的概率較小,而植物的果實和種子常常能夠保存為化石。

根據植物遺傳基因學研究：單子葉植物實際是由古代的雙子葉植物演化而來，在睡蓮目與當今雙子葉植物分道揚鑣時，單子葉植物和現代雙子葉植物還是同一個祖先。單子葉植物會形成一單系群，稱之為單子葉植物分支，是雙子葉植物的一個特化分支，這使傳統的雙子葉植物分類成為一個並系群而不再被視為有效分類。但是，雙子葉植物則不是，而是只有大部份雙子葉植物可組成單系群，稱之為真雙子葉植物分支。而除去真雙子葉植物分支外的其他剩餘雙子葉植物則被稱為古雙子葉植物分支，但此一名稱只是方便而已，因為它並不是一個單系群。

功能

真正的花為被子植物獨具的主要特徵，所以被子植物又叫有花植物。花基本上由4個系列的成分組成：

①外層系列為由萼片組成的花萼，通常呈綠色，有保護花的作用；

②內層系列為由花瓣組成的花冠，通常質地柔軟多汁，色澤鮮艷，具有引誘傳粉者的作用；

③一至多個系列的生有花粉的雄蕊，合稱雄蕊群；

④一個（至多個）系列的內含胚珠的心皮，構成子房或雌蕊群。

被子植物群，通過子房上的花柱和柱頭接受花粉粒（雄配子體）。花粉萌發後，雄配子體有1個粉管細胞和2個精子（雄核）；在胚珠中，雌配子體（胚囊）通常有8個細胞（1個卵細胞、2個助細胞、3個反足細胞、2個極核細胞）。雙受精後，由一個花粉粒產生的雄核（配子）與卵受精發育成胚，另一個雄核與二個雌核結合發育成胚乳。花的樣式和不同綱的傳粉者的感覺或知覺作用緊密相連，而且在昆蟲與花的相互關係上存在着平行的協同進化。原始的葉狀心皮通過摺疊和邊緣或縫線的癒合而封閉很可能與蟲媒授粉有關，這不僅可以保護胚珠免受攫食昆蟲的侵食，而且可以利用來訪昆蟲作為傳遞花粉的媒介。

被子植物細胞的結構和分化水平也是最進化的，除了若干原始的成員外，在水分輸導組織（木質部）中都有稱為導管的管狀細胞。在體型上，被子植物大小的變化從高達150米的澳大利亞的桉樹到長不足1毫米的、結構簡單的微粒狀漂浮水生植物無根萍。在熱帶雨林中，巨大的藤本植物（如榼藤子）攀援而上高聳雲霄；也有附生在大樹上的蘭科、天南星科和鳳梨科植物，它們僅依靠樹槎上的薄薄積土而生長；茅膏菜、捕蠅草、狸藻和豬籠草等食蟲植物則在捕蟲設計上結構巧妙和複雜。被子植物中還有各種寄生植物如槲寄生、菟絲子，靠從別的植物中吸取營養物質來生活。特別是分布在加里曼丹和蘇門答臘的奇異的大花草，營養器官退化到只剩下幾根生長在其寄主植物的根或莖上的絲狀物，但它那巨大的花，直徑卻達45厘米，重7千克，而且充滿着為蠅類所喜愛的屍臭味。還有原產於中美洲和南美洲荒漠的多漿汁的仙人掌科植物，約有2000種，形態別致，有高達20米的巨大的仙人柱，有直徑達1米的笨重的仙人球，也有延地而生，形似游蛇的仙人鞭。乾燥的環境使得這些植物特別耐旱：植物體95%以上都是水，莖的外皮堅硬而不通氣，葉變成了刺，而且有些種遍體密布毛茸——這一切都是為了防止水分蒸發。

高水平的生理效率和範圍廣泛的營養體可塑性以及花的多樣性使被子植物得以占領幾乎所有極端的生境，並使這些生境特徵化——森林、草原、沙漠和許多水生生境。被子植物在主要的植物地理區域內形成了一個常由占優勢的科、屬和種為特徵的一系列廣泛的生態群落。

開花植物的花朵是其和其他種子植物間最顯著的不同。花朵讓開花植物能夠有更廣闊的演化關係，且延展了其生態上的利基，以致能使開花植物在陸地上的生態系中稱霸。含有兩對花粉囊的雄蕊。

兩對囊的雄蕊

開花植物的雄蕊比起和其相對應的裸子植物的器官要輕小的多，且隨着時間使花朵更具多樣性，因其對不同特定的授粉方式的適應能力，如某些特殊的授粉媒介。雄蕊亦隨着時間演化出了防止自體授粉的機制，更增加了其多樣性，讓開花植物有着更多的優勢。

縮小的雄體

開花植物雄體的縮小可能是演化來減少其由授粉（即花粉到達母株）至進入子房受精的時間縮短。在裸子植物中，受精的時間可能長達一年之久，而開花植物則可以在授粉後的很短時間內開始其受精的程序。這使得開花植物能夠比裸子植物以極快的速度來產生種子。

緊密地包圍着胚珠的心皮（心皮和其他補助部份可能會變為果實）

被子植物緊密的心皮允許其去適應不同的授粉方式，且避免其自體授精的發生，因此維持其多樣性的續增。當胚珠受精了之後，心皮和其他周圍的組織便會發展成一顆果實，另一個使被子植物可以增加其在陸地生態系優勢的機會，以其演化出多樣機制的適應能力。

縮小的雌體

縮小的雌體如同縮小的雄體一般，演化成有較快結實的能力，終致開花植物有一年生草本的生命周期，而使其占有更多的利基。

胚乳

胚乳約在受精後至受精卵第一期前開始成形，有很高的養分可提供胚胎髮育之用，且有時亦可提供給幼苗。

這些不同的特徵一齊使得被子植物為最多樣性且大量的陸生植物，並且也對人類最有經濟重要性。開花植物在陸地生態系中的優勢，有個重大的例外，即在針葉林里。

被子植物在階層系統中的地位和名稱意見不一，有的作為門，有的作為亞門或綱。除了少數分類系統外，被子植物通常被分成雙子葉植物和單子葉植物兩大部分，但不同的分類系統給予這兩大類群以不同的等級和名稱——有的作為綱，即雙子葉植物綱和單子葉植物綱，有的則作為亞綱，即雙子葉植物亞綱（Dicoty-ledonidae）和單子葉植物亞綱（Monocotyledonidae）。這兩大類群彼此以若干性狀相區別，但孢粉學資料並未提供它們之間存在着明顯界線的證據。分支系統學家則認為單子葉植物和雙子葉植物是非單元發生的並系類群，在自然分類系統中應予排除。

亞綱又進一步被分為超目和目。超目這個介於亞綱和目之間的分類階元已被現代的被子植物分類系統普遍採用。

科是植物學家和非行家最常用的高級分類階元。但被子植物科的數目依不同的分類系統及各學者對科的範圍看法不同而有較大的變化，一般在300～450之間，1987年A·л·塔赫塔江畫分為533個科。被子植物科的內容變化也很大，從只含一個屬和一個種的單型科如昆欄樹科（Trochodendraceae）和杜仲科（Eucommiaceae）到屬以百計和種以千計的龐大的多型科如菊科（Asteraceae）、大戟科（Euphorbiaceae）和茜草科（Rubiaceae）。儘管科的數目和內容有較大的變化，但學者基本一致的看法是大約有200左右的科是「核心的科」。

P·H·戴維斯和J·克倫的《有花植物科的鑑定》第二版（1979年）、R·基辛格等修訂的《桑納有花植物科解析檢索表》（1981年）以及A·克朗奎斯特的《有花植物的綜合分類系統》（1981年）載有迄今最完備的世界有花植物的分科檢索表。然而，目（甚至超目）在不同的分類系統不僅數目相差懸殊，而且名稱和內容大相徑庭。目除了用在分類系統的正規描述中外，並非廣泛使用。許多分類學家喜歡非正式地應用科以上水平的分類學單位。

現代分類

現代的被子植物分類系統並不十分關心什麼類群應予承認和應放在什麼等級上，所關心的是不同科之間的親緣關係以及如何在一個系統方案或排列中，反映出科的系統發育或進化的狀況和起源。但20世紀60年代以來，學者在以下兩個問題上存在着很大的分歧：

①系統發育能否作為被子植物分類的目標和建立分類系統的原理；

②評價分類群之間的親緣關係是根據性狀的相似性程度還是通過綜合分析性狀的進化趨勢。分支系統學和進化分類學的學者主張系統發育是生物分類學研究的目標和建立分類系統的依據，和用系統樹來表示系統發育的關係。

所謂系統發育的分類系統是指分類群按階層系統體系的排列，既為了表示多層次分枝的順序即進化枝，又為了表示分枝的進化性變化的程度和性質以及它們的級度即進化級。鑑於現有被子植物的化石很不充分，因此，反映被子植物系統發育關係的系統圖，只能來自對現存類型比較研究的演繹。但以J·S·L·吉爾默與V·H·海吾德為代表的表徵分類學學者強調，鑑於企圖通過完整的化石證據來重建被子植物系統發育歷史的願望不可能有任何把握實現，因此「被子植物的分類應該表達植物之間的關係，像它們存在的那樣，而且應該以全面的相似性來評價」，而「推測性的系統發育不應該作為分類的基礎」。具體地說，他們主張用最大數量的屬性，以全面的相似性和區別性為依據進行通用的分類，以便有可能為更多的目的服務（邊緣學科，使用數學方法和電子計算機研究解決生物學中的分類問題。也稱數值分類學）。

分類

自達爾文始，已有30多位學者提出了被子植物的（有的是種子植物或維管植物的）分類系統。但由於被子植物的系統發育中普遍存在的：

①鑲嵌進化或異級度性；

②趨同進化；

③生殖阻障的起源和表徵的分化之間存在着某種獨立性；

④由雜交、異源多倍化、遺傳物質的非譜系傳遞（如通過病毒）、以及很不相同的分類群的共生性「融合」所造成的非趨異性網狀進化，使這項工作的複雜性大大地增加了。

但一般對被子植物的單元發生、單子葉和雙子葉植物間的親緣關係、木蘭目和與其近緣目的原始性、具退化單性花的風媒傳粉科的次生性質等許多問題，現已基本上取得了一致的認識。

幾個現代著名的被子植物分類系統有許多不一致的地方，這不僅有形式方面的問題，也有基本原理方面的問題。例如，在有關分類群的範圍方面，有的使用範圍較大的高級分類群來更好地表示親緣關係（如R·F·索恩系統，1983年；A·克朗奎斯特系統，1981年），有的則使用範圍較小、特徵較明顯的、無疑具有共同祖先的高級分類群（如R·達爾格倫系統，1983年；A·л·塔赫塔江系統，1980年、1988年）。克朗奎斯特系統着重於形態性狀和實際應用方面，檢索表一直到科。對比之下，達爾格倫系統更重視化學、超微結構和胚胎學性狀，顯然不那麼容易被野外和標本室分類學家所理解。

A·克朗奎斯特（1981年）分類系統的系統大綱是：將被子植物門（Angiospermae，又稱木蘭門，Magnoliophyta）分為雙子葉植物綱（Dicotyledoneae，又稱木蘭綱，Magnoliopsida）和單子葉植物綱（Monocotyledoneae，又稱百合綱Liliopsida）。雙子葉植物綱分為6個亞綱：木蘭亞綱（Magnoliidae）、金縷梅亞綱（Hamamelidae）、石竹亞綱（Caryophyllidae）、五椏果亞綱（Dilleniidae）、薔薇亞綱（Rosidae）和菊亞綱（Asteridae）；將單子葉植物綱分為5個亞綱：澤瀉亞綱（Arismatidae）、鴨跖草亞綱（Commelinidae）、檳榔亞綱（Arecidae）、姜亞綱（Zingiberidae）和百合亞綱（Liliidae）。

A·克朗奎斯特的基本觀點是：

①被子植物起源於一類已經絕滅的種子蕨；

②現代所有生活的被子植物各亞綱都不可能是從現存的其他亞綱的植物進化來的；

③木蘭亞綱是被子植物基礎的複合群，也就是通常所稱的毛茛複合群，花被十分發育，雄蕊多數、向心發育，具2核花粉和單淘花粉，雌蕊由單心皮組成，2層珠被，厚珠心胚珠，除樟科外都具內胚乳，它是被子植物中原始的一個亞綱，木蘭目（Magnoliales）是現存的最原始的被子植物；

④金縷梅亞綱是一群花減化（無瓣、生在柔荑花序上）的風媒傳粉群，在將一些無關的科如楊柳科（Salicaceae）移出之後，這個亞綱主要還是傳統的「柔荑花序類」植物；

⑤石竹亞綱是由石竹目和與該目有直接親緣關係的類群組成，這個群趨向於具有特立中央胎座或基底胎座，許多成員都含有甜菜鹼，這在其他亞綱中是不存在的，該亞綱僅有幾個科是合瓣的；

⑥薔薇亞綱的成員具有多數雄蕊，雄蕊向心發育，比較進步的成員強烈地趨向於具單胚珠的室和由於一輪雄蕊退化而形成蜜腺盤，絕大多數是離瓣的，只有少數成員是合瓣的或無瓣的；

⑦五椏果亞綱具有多數雄蕊，雄蕊離心發育，通常每室的胚珠多於一枚，偶爾有由雄蕊起源的蜜腺盤，該亞綱較進化的科中有合瓣的成員；

⑧菊亞綱包括了進化較高級的合瓣科，雄蕊數很少多於花冠的裂片數，具薄珠心胚珠和一層珠被；

⑨單子葉植物起源於類似現代睡蓮目（Nymphaeales）的雙子葉植物，這群植物為水生、花具有離生心皮、具有普通的花被、單孔花粉、片狀胎座、失去或一開始就不具形成層和導管系統等，因此認為澤瀉亞綱是單子葉植物基礎的一個類群；

⑩單子葉植物的5個亞綱開拓了不同的生態龕或一組生態龕：澤瀉亞綱主要是水生的，其他亞綱則主要是陸生的；典型的檳榔亞綱植物有大而通常具柄的葉，常為喬木狀、花聚生成肉穗花序，除天南星目外，有很發達的導管系統，棕櫚類是該亞綱的頂峰；鴨跖草亞綱開拓了花的退化和風媒傳粉的途徑，一直發展到禾本科和莎草科；姜亞綱的絕大多數成員分布於熱帶，既有陸生也有附生，以花具蜜腺和上位花（子房下位）、花整齊或不整齊而不同於其他單子葉植物；百合亞綱開拓了高度發展的蟲媒傳粉途徑，具花瓣狀的萼片和花瓣、合生心皮，大多數成員是陸生或附生草本，常有鱗莖、塊莖或球莖，而蘭科是發展的頂峰。

克朗奎斯特系統（1981修訂版）完整目錄如下

但後來的植物基因遺傳學分類研究（被子植物APG 分類法）逐漸讓植物學家認知，單子葉植物實際是由古代的雙子葉植物演化而來，單子葉植物是雙子葉植物的其中一個特化分支，這使傳統的雙子葉植物分類成為一個並系群而不再被視為有效分類。

繁殖方法

被子植物的繁殖可分為有性繁殖和無性繁殖兩大類。

有性

又分為異體受精和自體受精兩部分。

⑴異體受精植物

異體受精植物往往具有許多防止自體受精的機制，即不親和性系統。根據有無形態效應可把不親和性系統分為：同形不親和性系統和異形不親和性系統。異形不親和性系統大約涉及24個被子植物的科，花柱異長，特別是兩型花柱，是一種主要的異形不親和性系統，其中種的群體是由具長花柱和一組短雄蕊的花和具短花柱和一組長雄蕊的花的植物所組成，具體例子有報春花屬、耳草屬、睡菜屬、連翹屬等。受精作用僅僅發生在兩種類型植物之間的傳粉以後，而不是在同一植株上。三型花柱（Tristyly）是花柱異長的另一種型式，包括3種不同類型的花：①長花柱型，柱頭下方有2組花葯；②中等花柱型，柱頭的上、下方各有1組花葯；③短花柱型，兩組花葯都在柱頭上方。三型花柱的種僅在酢漿草科、雨久花科和千屈菜科內發現。種內傳粉後受精的程度以花粉與柱頭在同一水平者為最高。因此，如中等花柱型的花只有在由長花柱型或短花柱型花中的中等高度的花葯傳粉以後才能產生種子。幾乎任何一個兩型花柱或三型花柱的屬內都有一些植物，它們的花葯和柱頭位於同一水平上，即使不是真正自花傳粉的話也是自交可親和的。這種花柱同長的植物的分布往往比其花柱異長的植物寬廣，如果以自花受精為主，則它們的花可能遠較小。

另一類促進異花受精的機制是雌雄異株、雌雄同株，以及它們的各種取代。雌雄異株的分類群可能是從有花植物不同類群的雌雄同株情況下獨立發展的——不是直接來自雌雄同株，就是間接通過雌性兩性異株，雄性兩性異株或雌雄同株等中間階段而來。通常認為雌雄異株或可以導致雌雄異株的各種中間階段的進化是有利於異型雜交的選擇壓力引起的，但還可能包括許多其他的因素。過去曾錯誤地認為絕大多數雌雄異株的被子植物是風媒傳粉的，現 在知道它們大多數是以動物為傳粉媒介的。在分類學上，要把雌雄異株種的雄株和雌株配在一起有時很困難。相反，在酸模屬、玉葉金花屬和羊蹄甲屬等植物中，性的這種分離只有為分類提供用來區分近緣種的有用的鑑別依據。

⑵自體受精植物

自體受精植物又叫近親繁殖植物。由於這類植物的種內或分類群內個體的基因型都多少不相同，而每一個個體又能保持其遺傳性多代不變，結果往往形成許多純系或同形小種。閉花受精是一種有利於自體受精的現象，植物的形小而不引人注目的花在花期保持不開放並進行自花傳粉和受精。在通常情況下，閉花受精花與開花受精的花生在同一植株上，例如堇菜屬、酢漿草屬、胡枝子屬、活血丹屬、野芝麻屬、四棱草屬和蕕屬。閉花受精有時與生態條件緊密相關，長時期的多雨天氣如同極度蔭蔽一樣，似有利於產生閉花受精的花（如寶蓋草）。這可能是因為在遮蔽狀況下傳粉昆蟲常變得稀少的緣故。堇菜屬的閉花受精在高海拔地區較頻繁的事實顯然應歸於光周期反應。福斯卡爾鴨跖草生長在地下的閉花受精的花在曝光條件下可變成開花受精。J·S·赫克斯利認為閉花受精的形成是由生態壓力引起的花不能開放（假閉花受精）結果導致自花傳粉，繼之以花瓣和雄蕊體積的縮小和最後花粉在原來位置上萌發而不從花葯上釋放等的進一步適應。

二型花嚴格說來是指閉花受精的花與開花受精的花分別生長在不同的植株上。但閉花受精和二型花現象有時不易分開。例如，在水金鳳中，除了完全着生小形的閉花受精花的植株和完全着生形大美麗的開花受精花的植株外，有些植株兩者兼備。有時二型花植株在群體內呈多態現象，如卡羅來納紫草。

無性

無融合生殖植物包括任何類型的無性繁殖。可分為兩大類：營養繁殖和無融合結籽。

⑴營養繁殖

營養繁殖又叫營養體無融合生殖，是指完全靠匍匐莖、根狀莖、塊莖、珠芽和冬芽等營養體傳代的生殖方式，是由植物體的根、莖、葉等營養器官或某種特殊組織產生新植株的生殖方式。這種生殖方式不涉及性細胞的融合，所以是無融合生殖的一種方式，屬於廣義的無性生殖範疇。如果人為地取下植物體的部分營養器官或組織，在離體條件下培養成新植株，則稱人工營養繁殖。

植物有性繁殖的後代具備雙親的遺傳特性容易發生變異，而營養繁殖則不然，如高度雜合的木本多年生植物（如果樹），通過人工營養繁殖可保持母本的優良遺傳性狀。營養繁殖實質上是通過母體細胞有絲分裂產生子代新個體，後代一般不發生遺傳重組，在遺傳組成上和親本是一致的。

不同植物類群，有不同的繁殖方式。低等植物通過孢子（無性孢子）或植物體碎片和裂片形成新個體。有些苔蘚植物表面可以產生一種特殊器官——胞芽杯，由它長出綠色胞芽。胞芽成熟後從植物體上脫落，遇到適當條件便可長成新的配子體。

種子植物的莖段，是多數植物繁殖的有效器官。例如，草莓屬的匍匐莖，即一種細長而沿着地表生成的莖，是從蓮座狀葉腋中長出，它的每個節都可以長出新的植株。用這種方式繁殖的還有蛇莓、狗芽根、白三葉草、筋骨草和虎耳草等。許多草本多年生植物可通過變態的莖繁殖，如鱗莖、球莖、塊莖和根狀莖，這些變態莖具有貯藏食物的功能，也是營養繁殖的器官。鱗莖實際上是短而膨大的豎立苗端，肉質葉鱗包圍其生長點和花原基。由葉鱗腋間產生小鱗莖，最終脫離母鱗莖形成新植株。這種繁殖方式見於洋蔥、水仙、鬱金香、風信子、百合、大蒜和貝母等。有的百合葉腋可以長出零餘子，即小鱗莖，又叫珠芽，它脫離母體後可以長成一個新植株。唐菖蒲、藏紅花和小蒼蘭貝的莖是球莖。唐菖蒲球莖上有4個芽原基，這些芽原基在適當條件下可以發育形成新球莖，以後老球莖開花後死亡。在每個新球莖周圍，又可長出一些大小不同的小球莖，當他們生長1～2年以後也可達到開花階段。塊莖為肉質地下莖縮短膨大的產物，把具芽眼的馬鈴薯塊莖切成小塊栽培時，從芽眼可長出苗，再由苗端下部長出不定根。根狀莖是地下水平生長的主莖，具節和節間，葉、花軸和不定根等可從節上發生。如鳶尾、美人蕉、竹子和有毒雜草、阿拉伯高粱等都有根狀莖。許多重要經濟植物如香蕉、姜、蕨類和某些禾本科植物也是靠根狀莖繁殖的。

根是營養繁殖的另一種重要器官。例如：玫瑰、楊樹、覆盆子和懸鈎子等植物的水平根系上可產生不定芽（根出條），並可以陸續發育出新植株。每個帶新根的苗都可移植成株。塊根為膨大肉質的變態地下根，如果把白薯可食部分的塊根放在苗床上，可長出不定芽，由不定芽莖部長出不定根，種植後由不定根又可膨大形成新的塊根。

葉和芽也能繁殖。如落地生根的肉質葉緣每一缺刻都能產生「胚」，這種胚發育到一定程度，小苗就可落地生根，並發育為獨立的新植株。過山蕨和鞭葉鐵線蕨的葉軸頂端尖細，並延伸成鞭狀，着地後即可生根，長出新的植株。浮萍和鳳眼藍等水生植物還可由葉子莖部的側芽產生新植株。龍舌蘭在開花死後，新植株可由老葉的腋芽產生。

著名的例子有伊樂藻（只存在一個性別的雌雄異株的種）、水劍葉（Stratiotes aloides）、黑藻等以及浮萍科的某些種，它們在北歐完全是營養繁殖，在別處卻是正常的有性繁殖。假胎生現象是一種繁殖體發生在花內部而且代替了花的營養繁殖方式，在虎耳草屬、龍舌蘭屬、蔥屬、蓼屬以及禾本科的早熟禾屬和羊茅屬等屬內很有名。但其中有些種在同一花序上兼有有性的和假胎生的花（如拳參和薤白）。

⑵無融合結籽

無融合結籽包括用無性方法產生胚胎和種子的任何類型，其特點是繞過減數分裂和受精，因此最後形成的胚胎的染色體數目和基因型與母株完全一樣。大致有以下幾種方式：①不定胚生殖。胚胎直接由作為二倍性孢子體母體組織的珠心或珠被產生，完全避開配子體階段。以柑橘屬為最著稱；還發生在冬青葉山麻杆、甜味大戟、齒葉金蓮木、蒲桃、桃葉野扇花、橙黃仙人掌，以及玉簪屬、蔥屬和綬草屬等植物內；②無孢子生殖和雙倍孢子生殖。前者是由珠心或內珠被營養細胞經過多次體細胞分裂而直接產生胚囊；後者是胚囊雖由大孢子母細胞產生，但產生過程中或則根本沒有減數分裂，或則減數分裂大為變樣，以致染色體不進行配對或減數。從形態學觀點看，這兩種無融合生殖方式仍有孢子體與配子體的世代交替，但因繞過減數分裂而使配子也是二倍性的；③假受精。通過授粉作用與花粉管發生使卵受雄配子的刺激後形成種子，但雄核絕不與卵融合，所以種子後代的基因型與母株相同。

無融合生殖按其在個體發生上的不同程度又可分為專性無融合和兼性無融合兩大類。前者是指整個植株完全是無融合生殖的（如大蒜）；後者是指同一植株上既有無融合生殖又有有性生殖（如薤白和拳參）。由於兼性無融合的有性過程能產生一系列新的無性系，從而在新、老無性系之間形成一種異常複雜的關係：雖有穩定的性狀區別，但這種區別非常微小，以致很難作為分種的依據。再有，因無融合生殖常與種間雜交和多倍化現象密切相關，使變異式樣更為複雜，形成被稱為「無融合複合種」的，分類學上十分困難的類群，如還陽參屬、早熟禾屬、委陵菜屬、懸鈎子屬、銀膠菊屬、蒲公英屬和山柳菊屬等。

人類的大部分食物和營養來源於被子植物，不是直接地通過農作物或園藝作物如穀類、豆類、薯類、瓜果和蔬菜等，就是間接地為牧場提供牲畜所需的飼料。被子植物還提供建築、造紙、紡織和塑料製品、油料、纖維、食糖、香料、蟲蠟、醫藥、樹脂、鞣酸、麻醉劑、飲料等多得不可計數的原材料。此外，世界上大約有25億人口從木材和煤炭來獲得能源。

被子植物由於它們在種和個體數量上的優勢而在覆蓋陸地的植物組成中起着主要的作用，形成了作為自然環境景觀的大部分植被，並且提供了為大多數陸生動物的生存所需的生境。在生態學上，被子植物對人類的重要意義在於營造防風林和栽種覆蓋植物以防止水土流失和海水侵蝕陸地。但人類不僅僅利用自然所賦予的植物，而且還通過植物栽培來改善他們的生活環境，而被子植物在這方面提供了建築庭園、公園、運動場地、街道綠化、住宅裝飾等娛樂和消遣所需的大部分材料。

被子植物在發展人類的文化意識方面起着重要的作用，在宗教和禮儀上占有重要的地位，而且為全世界各族人民的文化提供了大量的象徵。莖、葉和花的形狀和樣式曾被廣泛地用作世界上許多地方的藝術、建築和圖案設計的原型。

據估計在農業、林業、果樹和蔬菜栽培和生藥學上有用的種最少在6000個以上。其中有些在世界貿易中有用，有些則嚴格說來具有地方性的價值，如那些純粹屬於生產地方性的食物、藥物和其他與民間日常生活有關者。此外，還有比這多一倍的種是純粹的觀賞園藝植物。

觀賞價值

各地的植物園引種了大量非國產植物(如：中國科學院華南植物園、中國科學院西雙版納熱帶植物園、上海辰山植物園、深圳仙湖植物園、中國科學院武漢植物園等)，據不完全統計己達13,565種，尚不包含大量未鑑定及未列入植物園名錄的種。台灣的辜嚴倬雲植物保種中心引種的植物更是多達26,024種。英國皇家園藝學會園藝數據庫收錄的非中國產商業化栽培植物有48，783種（不包括品種），其中很多種類在國內苗圃、園藝公司都有引種。中國民間植物愛好者也引種了大量的外來植物(薛聰賢，2002-2004;汪遠，個人交流)。在仙人掌和多肉植物愛好者的引介下，景天科、番杏科、仙人掌科3個科80%的物種在國內均己有引種，合計約5,000種，再加上其他科的多肉植物，總計達約8，000種。由於蘭花愛好者的引介，蘭科植物在民間流入中國的外來植物中數量居第一位，估計在10,000種以上。宿根和球根花卉愛好者、水族飼養愛好者等也引入了大量非國產種。電子商務的發展，如淘寶網,更助長了民間引入的力度。據本文作者之一汪遠估計，通過各種途徑新引入的非國產植物可能多達30,000種，其中FRPS和FOC未記錄的屬約有1,300個(小屬概念)，而且這個數字將會持續增長。由於引入的來源、時間、途徑不同，所記載的科屬歸屬差別較大，很多外來植物的名稱相當混亂。由此可見，為適應學術和社會生產發展的需要，釐清中國原產和引入被子植物的科屬名單是極為迫切的。

植物名錄

被子植物部分

中華人民共和國《國家重點保護野生植物名錄（第一批）》於1999年8月4日由國務院批准並由國家林業局和農業部發布，1999年9月9日起施行。2001年8月4日，農業部、國家林業局發布第53號令，將念珠藻科的髮菜保護級別由二級調整為一級。

被子植物也是我國瀕危植物的主體, 許多種類已經被列入國內保護植物名錄和國際公約保護物種名錄。 我國共有約1,600種植物被列入, 其中絕大部分是被子植物的蘭科植物。

瀕危原因

為生境退化或喪失、人為過度利用、物種內在原因、外來入侵種和其他種間競爭、環境污染、自然災害和極端氣候變化等幾種類型。這些因子將帶來物種居群衰退、分布範圍縮小或個體數量下降等不利影響, 從而導致物種受威脅、瀕危甚至滅絕。

滅絕原因

被子植物滅絕物種有40種(表2), 分屬28科37屬。其中特有種29種, 木本植物24種。滅絕種類最多的科依次為蘭科(5種)和杜鵑花科(3種); 具有2種的有苦苣苔科、水鱉科、唇形科、樟科、百合科和馬鞭草科; 其餘20科各含1種。

物種滅絕的主要原因是生境的喪失和退化。人類經濟活動改變了土地使用性質, 使野生植物分布地轉變為農林植物栽培、養殖和放牧、城鎮建設及路網管線建設用地, 從而蠶食毀壞了植物的原生境,造成物種居群數量減少直至消失。還有少數物種的滅絕主要是由於人為過度採集所導致的, 如五加科的三七(Panax notoginseng)和木蘭科的絨毛含笑。

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