菌根
菌根是指土壤中某些真菌與植物根的共生體。菌根的主要作用是擴大根系吸收面，增加對原根毛吸收範圍外的元素（特別是磷）的吸收能力。菌根真菌菌絲體既向根周土壤擴展，又與寄主植物組織相通，一方面從寄主植物中吸收糖類等有機物質作為自己的營養，另一方面又從土壤中吸收養分、水分供給植物。
中文名：菌根
外文名:mycorrhiza
發現時間:1885年
分 類:外生、內生菌根
目錄
簡介
1885年，德國植物生理學家和森林學家Frank在研究中首次發現一些真菌菌絲與樹木根系正常地共生結合，並把他觀察到的真菌與樹木根系共生體命名為「菌根」。「菌根」概念的提出是人們開始菌根研究的標誌，Frank成為菌根學的奠基人。後來隨着研究的深入，人們觀察到許多植物如蘭科、杜鵑花科植物、懸鈴木、松樹等都會以不同的方式侵染形成菌根。
菌根是自然界中普遍存在的一種共生現象，它是由土壤中的菌根真菌與高等植物根系形成的一種共生體。鑑於其在自然界中的重要作用，菌根研究日益引起世界各國學者的普遍關注。目前，有關菌根共生體在生態系統中可以提高植物對土壤礦質營養元素的吸收和累積、促進植物的抗旱、抗澇、抗鹽、抗病、耐受重金屬脅迫等方面的作用已經得到普遍認同。
某些菌根具有合成生物活性物質的能力（如合成維生素、赤黴素、細胞分裂素、植物生長激素、酶類以及抗生素等），不僅能促進植物良好生長，而且能提高植物的抗病能力。某些菌根真菌的生活史中所形成的子實體，能為人類提供食用和藥用的菌類資源（如乳菇屬、紅菇屬）。
分類
根據形態和解剖學的特徵，又把菌根分為外生菌根(ectomycorrhizae)和內生菌根(endomycorrhizae)兩大類。
1、外生菌根
外生菌根的特徵是真菌菌絲不伸入根部細胞，真菌菌絲體緊密地包圍植物幼嫩的根，形成菌套，有的向周圍土壤伸出菌絲，代替根毛的作用。外生菌根的菌絲蔓延於根的外皮層細胞間，大部分生長於根外部。外生菌根能增加根系的吸收面積，外生菌根常可以在許多森林的樹木根部發現，如松柏類、櫟樹等。這些外生菌根可以在土壤中吸收水分和養分供給植物利用，同時又能從植物根的分泌物中得到營養，這種共生關係使得植物更加茂盛，有些樹種在沒有菌根共生的情況下表現出生長不良。
據估計，約有3%的植物具有外生菌根，其中多數是喬木樹種，包括被子植物和裸子植物，以歐洲山毛櫸和松樹的研究較為詳細，其次是櫟、樺及其它針葉樹。
外生菌根的特點：真菌菌絲體緊密地包圍植物幼嫩的吸收根形成緻密的鞘套，有些鞘套還長出菌絲，取代了植物的根毛，部分菌絲只侵入根的外皮層細胞間隙而形成特殊的網狀結構，稱為哈氏網，菌絲不進入皮層細胞之中。一種植物的根上可以同時由一種或幾種不同的真菌形成外生菌根，它們之間的專一性一般較弱。形成外生菌根的真菌多屬於擔子菌中的牛肝菌屬、鵝膏屬和蘑屬，也有少數種類屬於子囊菌的塊菌目。
外生菌根能加強植物對水分和磷、鉀、氮、鈣等礦質營養元素的吸收，並向植物提供生長素、維生素、細胞分裂素、抗生素和脂肪酸等代謝產物，促進植物生長。外生菌根還能提高植物對病原菌侵染和對溫度、乾旱和過酸或過鹼等極端環境的抗性。在這一共生體系中，植物則為菌根真菌提供了良好的生態環境和有機養料等。許多試驗表明用外生菌根真菌的純培養體接種，在樹苗培育和荒山造林時有重要作用。在貧瘠的土壤上，外生菌根的作用尤為明顯。
2、內生菌根
內生菌根是真菌的菌絲體，主要存在於根的皮層薄壁細胞之間，並且進入細胞內部，不形成菌套。因此，具有內生菌根的植物，一般都保留着根毛。內生菌根較普遍存在於各種栽培作物中，如玉米、棉花、大豆、馬鈴薯等。這類真菌多屬於藻狀菌。它們侵入植物根後向細胞中伸出球形或分枝狀的吸器，從根外表看不出有菌絲存在。
叢枝菌根又稱泡囊－叢枝菌根（Vesicalar-Arbuscular）即VA菌根，是內囊霉科（Endogonaceae）的部分真菌與植物根形成的共生體系。內生菌根（VA菌根）的特點是真菌的菌絲體主要存在於根的皮層細胞間和細胞內，共生的植物仍保留有根毛。大多數農作物、木本植物和野生草本植物均具有內生菌根，但由於缺乏明顯的外部形態特徵而常不為人們重視。VA菌根的少數根外菌絲有厚壁的粗菌絲和薄壁的細小分枝菌絲兩種，在粗菌絲上還可以形成薄壁小囊、厚垣孢子、接合孢子等。已知能與植物共生形成VA菌根的真菌都屬於內囊霉科，主要有內囊霉屬、無柄孢屬、巨孢霉屬和實果內囊屬等9個屬。由於它們具有與植物共生的高度專一性，迄今尚未分離獲得純培養體。
同植物的關係：
- 植物光合作用為真菌的生長發育提供碳源和能源。
- 叢枝菌根增加了根圈的範圍，增加了根系對水分的吸收，提高植物的抗旱能力，改善植物營養條件。
- 叢枝菌根在植物吸收養料中的作用：擴大根系吸收範圍，提高了從土壤溶液中吸收養料的吸收率。
- 促進根圈微生物的固氮菌、磷細菌，並對共生固氮微生物的結瘤有良好的影響。
3、內外生菌根
內外生菌根是內生和外生菌根的在過渡類型，並具有兩者的一些特徵。對其共生的真菌總體知之較少，主要分布於森林土壤中。
菌根菌和植物間在共生作用中的生理分工為：植物為菌根菌提供定居場所，供給光合產物；菌根菌的菌絲纖細，表面大，可擴大根系吸收面積，如1mg直徑為10μm的菌絲的吸收功能，相當於1600mg直徑為400μm的根；菌根菌能活化土壤養分特別是有機、無機磷化物，供植物利用；菌根菌合成某些維生素類物質，促進植物生長發育。 [1]
功能
菌根真菌能夠有效地促進植物對水分及各種礦質元素的吸收，增加植物的抗逆性。在生態系統尺度上，菌根真菌是生態系統的重要組成部分，在植物群落的發生、演替和區系組成等方面都起着重要作用，並且影響着植物在自然生態系統中的各種生態學過程。
1、對植物個體生長的影響
菌根真菌的分布是全球性的，從地球的北極到南極到處都有菌根真菌的分布。菌根真菌的宿主類型也十分廣泛，涉及農田作物、野生植物、熱帶植物、極地高山植物、鹽生植物等，因此菌根真菌無論是在人工生態系統中還是自然生態系統中都發揮着重要的作用。菌根真菌對植物個體的影響主要表現在促進植物生長、增強植物抗脅迫能力等。研究表明，中國南部紅樹林生態系統中的植株可與多種叢枝菌根真菌形成共生體系，接種叢枝菌根真菌可顯著提高海桑植株的株高、莖粗、地上生物量及促進根系對磷、鉀的吸收，叢枝菌根真菌對於維持我國南部沿海紅樹林生態系統的穩定性具有重要的意義。另外，叢枝菌根真菌能夠提高植物對極端環境的適應能力，提高生態系統的穩定性，單接種幼套球囊霉、摩西球囊霉以及雙接種處理都能顯著提高這兩種短命植物的生物量、株高、氮、磷養分的吸收量及單株種子數量。有學者以18種豆科植物為研究材料，發現植物種子的大小與叢枝菌根真菌共生效應呈負相關關係，植物通過加強其根系與叢枝菌根真菌菌絲體的共生及叢枝菌根真菌通過根外菌絲體的擴展，可以深入到土壤深層，促使幼苗更有效地吸收礦質元素。接種外生菌根真菌美味牛肝菌能夠顯著提高移栽幼苗的株高、胸徑以及對病害的抵抗力等，在提高楊樹幼苗移栽存活率及其適應半乾旱生境過程中發揮着重要的作用，對改善和恢復該地區的植被多樣性具有深遠的意義。因此，菌根真菌可以通過促進植株個體生長來提高整個生態系統的穩定性。
2、對植物群落和生態系統的影響
無論是在自然生態系統中，還是人工生態系統中，菌根真菌都廣泛的分布和存在，但不同的物種對菌根的依賴關係差異很大，一般認為，與C3植物相比，C4植物的菌根侵染率相對較高，對菌根的依賴性強。菌根的形成可改變植物之間的競爭關係。研究發現，土著叢枝菌根真菌可以調節青藏高原高寒草地生態系統中有毒植物黃帚橐吾和優良牧草垂穗披鹼草之間的競爭，維持高寒草地生態系統的穩定性。叢枝菌根真菌可使植物種群內不同物種的地上部分實現生物量的再分配，有效降低優勢物種對資源的壟斷能力，使群落內各個物種的營養元素含量和生物量趨於均勻，這對於保護該地區的關鍵物種、植被的恢復與重建均具有重要的價值。有學者對西藏高山草地植物穗序剪股穎和紫羊毛分別接種根內球囊霉和摩西球囊霉後，均顯著提高了植物根系對土壤中磷的吸收和利用，降低了菌根際、菌絲際土壤中各類微生物數量之間的差異，使土壤中的微生物區系構成得以平衡與改善。在極端退化環境下人工植被的演替和重建過程中，接種菌根真菌則可以加快植被的演替與恢復。我國南部廢棄採礦地區的紅毛草可與多種叢枝菌根真菌形成共生體，叢枝菌根真菌的侵染能夠顯著提高紅毛草幼苗的生物量，促進其根系對磷、鉀的吸收，對於加速礦區的復墾具有顯著的促進作用。此外，菌根真菌的多樣性在一定程度上決定了群落和生態系統的穩定性以及生態系統中植物的多樣性。我國大青山地區發現的外生菌根真菌共有18個科、41個屬、163種，占目前國內所有報道種類的26.6%，表明大青山雖然植被退化較為嚴重，但外生菌根真菌資源尚保存較多，證實了作為森林生態系統的重要組成成分，外生菌根真菌的多樣性是維持該地區生態系統多樣性的一個重要指標。在森林生態系統中，多種外生菌根真菌對林木的生長及抗逆性均會產生一定的影響。植物物種之間對菌根真菌反應的差異性意味着菌根真菌將在植物群落結構的建成、演替的調節及整個生態系統的穩定性方面發揮效應。菌根真菌的存在對於維持生態系統中物種多樣性及受污染地區的生態恢復都具有重要的意義。
3、與外來入侵種的互作
由於引種不當或海關檢疫的疏忽，導致外來入侵種進入我國，並對我國生態環境造成嚴重危害，如水葫蘆、大米草等都已對我國的土著物種及其生境造成了嚴重的破壞。近些年來對於菌根真菌與外來入侵種之間關係的研究越來越廣泛。對我國海濱鹽沼的入侵植物互花米草與當地土著種蘆葦之間的研究發現，接種叢枝菌根真菌對這兩種植物的氮磷吸收都有着不同程度的促進作用，其作用大小與侵染程度有關，且受到鹽度和種植模式的影響。加拿大一枝黃花是一種菌根依賴性較強的植物，在鉛污染條件下，接種叢枝菌根真菌能顯著促進其根系對氮、磷的吸收，增加植株生物量；並且增強其根系對鉛的吸收和固定，抑制鉛向地上部轉移，降低植株地上部鉛的含量，提高植株對鉛脅迫的抗性。土著菌根真菌的存在可能對加拿大一枝黃花的成功入侵起到促進作用。此外，也有研究發現加拿大一枝黃花的入侵對當地植物群落物種組成及當地叢枝菌根真菌群落產生一定的影響，土著植物如雞眼草和黑麥草的菌根侵染率均降低，土壤中的叢枝菌根真菌孢子密度明顯下降，土壤由以摩西球囊霉和幼套球囊霉為優勢種轉為以地表球囊霉和幼套球囊霉為優勢種。外來入侵植物紫莖澤蘭還可對外生菌根真菌子實體的形成產生很大影響，在雲南松樹林下被紫莖澤蘭覆蓋的林地很少會發現外生菌根菌的子實體。因而在引進外來物種時，首先應該評價該物種可能會造成的風險，判定其在生態系統可能占據的生態位，是否會對當地植物種群及微生物種群產生負面影響等。
應用
1、菌根化育苗造林
我國是一個林業大國，但隨着人口的不斷增加和全球生態環境的改變，天然林的覆蓋面積逐年減少。面對這一嚴重問題，近些年我國加大了人工林的種植面積，為了提高造林成活率，科研工作者提出利用菌根真菌和林木之間的互惠共生關係，來增加逆境造林的成功率。菌根真菌廣泛存在於各個生態系統的土壤中，其中外生菌根在森林生態系統中起着重要的作用。菌根化育苗造林技術的應用在提高我國森林覆蓋面積和維持森林生態系統穩定性等方面已經取得了初步成效。採用菌根化育苗不僅可以提高苗木的成活率、提高苗木對土壤中營養元素的吸收和利用、促進苗木生長，而且還能夠增強苗木對植物病害、乾旱、有機污染物及重金屬脅迫的抗性。研究發現，接種菌根真菌可提高種子出苗率，縮短出苗時間，並顯著提高松苗的苗高、地徑、側根數和乾重。在Cu和Cd脅迫條件下對中國松接種外生菌根真菌不僅促進寄主植物的生長發育和生物量的增加，而且顯著降低了松樹體內重金屬的濃度，抑制了重金屬由植物根部向地上部轉移，提高其對重金屬脅迫的抗性，提高造林成活率。在川東南地區酸化土壤中接種外生菌根真菌，可以提高馬尾松在貧瘠土壤中的生存能力和抗鋁性，增加當地馬尾松的蓋度。外生菌根真菌的存在還可增強樹木抵抗乾旱、病害等脅迫的能力，阻止或延緩了科爾沁樟子松人工林的生長衰退，在維持森林生態系統穩定性和生物多樣性方面發揮着重要的作用。林業是我國經濟發展的一個重要組成部分，又是一項重要的公益事業和基礎產業，將菌根技術應用於我國林業經濟發展中，不僅提高了林木的質量，而且對於實施林業經濟走可持續發展道路及生態建設和林業產品供給等方面都發揮着重要的作用。
2、食用菌生產
我國外生菌根真菌資源豐富，隨着人們對外生菌根真菌的食用或藥用價值認識的不斷深入，越來越多的學者致力於外生菌根真菌人工栽培技術的研究，目前我國外生菌根食用菌的生產已形成一定規模。已通過對原有菌根合成基質和方法的改進，有效地獲得美味牛肝菌與馬尾松幼苗的外生菌根，並發現運用人工方法促進紅楮林的菌根多樣化，可顯著提高外生菌根真菌紅菇的產量。可見，隨着人們對食用菌需求的不斷提高，外生菌根真菌的價值及菌根資源的開發和保護也將會越來越受到人們的重視。
綜上可知，菌根真菌在整個生態系統中發揮着重要的作用。首先，對於植物生理性狀的影響，菌根真菌能夠促進植物對N、P、K及一些微量元素的吸收和利用，改善植物的營養狀況，顯著提高植物的生物量及品質。其次，對於植株提高抗脅迫能力的影響，菌根真菌可以促進植物對營養元素和水分的吸收利用，提高植物的抗旱性、抗病性及抗重金屬污染等脅迫的能力。再次，菌根真菌在生態修復和穩定中也起到了重要的作用，菌根真菌的根外菌絲可通過特殊途徑將環境中的有機污染物降解為自身可吸收利用的簡單化合物及糖類物質等；菌根真菌還可吸附和固定重金屬，加速礦區的復墾速度；在自然生態系統中，菌根真菌可通過促進植物的生長來維持生態環境中物種資源的穩定。[2]
視頻
菌根如何吸收磷元素
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