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原生生物(学名:Protist)统称真核生物域中,不属于植物、动物和真菌,一般个体微小、多数为单细胞、有细胞核和原生质膜包围的细胞器真核生物。原生生物谱系是一个并系群而非单系群,因为它们并不是一个自然类群,各个大类群之间差异很大且不知道他们的派生关系,过去单纯为了研究方便,将这些细胞结构、繁殖和生活史等方面表现出很大的差异的生物暂时归为一类。
原生生物主要生活在包含液态水的环境中。藻类等原生生物会进行光合作用,同时他们也是生态系统中的初级生产者,在海洋中这类生物属于浮游生物。其他的原生生物会导致一系列的较为严重的人类疾病,这类生物有比如动质体和顶复门动物等,导致的疾病包括部分种类的阿米巴原虫、疟疾和非洲锥虫病等[1]。
单细胞原生生物虽没有细胞分化,为了执行各种生物学功能,结构更为复杂。结构复杂、变异多样的始祖原生生物发展成为现代原生生物的祖先以及多细胞真核生物——植物、真菌和动物。
目录
演化
由化石得知,原生生物在15亿年前即已存在,它是由原核生物演化来的。大部分的原生生物为单细胞,因此常被认为是最原始、最简单的一群真核生物,是五界中在形态、解剖、生态和生活史上变异最大的一界。此界的界限不很明确,有些原生生物的演化分支很显然的延伸入植物界、菌物界和动物界中。有些原生生物的细胞非常复杂,虽然只是单细胞的个体,但必需像植物体或动物体执行所有的新陈代谢。由此可知,真核生物的起源是生物演化史上的重要突破[2]。
分类
历史分类
德国生物学家格奥尔格·奥古斯特·戈德弗斯在1830年第一次将原生生物与其它生物区分开来,他使用“protozoa”(原生动物)一词来指代例如纤毛虫和珊瑚等生物。这一生物分类在1845年被扩展到包含所有单细胞动物,例如有孔虫门和变形虫等。19世纪60年代英国生物学家约翰·霍格}第一次提出了Protoctista这一正式的生物分类学,他认为原生生物应该包括在他看来原始的单细胞动物和植物。霍格将原生生物定义为“自然界的第四界”,其它三界分别为植物界、动物界和矿物质界。在1866年,德国生物学家恩斯特·海克尔将矿物质界移出了生物分类学,并将原生生物命名为“protists”,使当时的生物分类为植物界、动物界和代表“原始生命界”的原生生物界[3]。那时原生生物依据其与更高一级的界的生物的相似性而被分为多个类别:“类似动物”的原生动物(Protozoa)、“类似植物”的叶状植物(Thallophyte,主要是指单细胞藻类)、“类似真菌”的黏菌(slime molds)或水霉(water molds)或原生菌类。这种基于共同点,缺乏深度的分类方式被基于系统发生学(演化过程中生物的相关性)的分类方式所取代。但是这类术语至今仍然被用于描述这些生物的形态学和生态学特征。
一个世纪后,美国生物学家赫伯特·克普兰恢复了霍格的命名方法,他认为“Protoctista”字面意思为“最先建立的生命”,同时他还抱怨称海克尔的命名“protista ”还包括了如细菌在内的无核微生物,而他自己的“Protoctista”命名不包括这类生物。克普兰的命名指代了含有细胞核的真核生物,例如硅藻、绿藻和[[真菌]。基于这一理论美国生物学家罗伯特·惠特克建立了包含了真菌界、动物界、植物界和原生生物界的四界分类系统。此后为了与原核生物进行区分,原生生物界只代表真核微生物,而原核生物则被分入原核生物界,这形成了五界分类系统。这一分类系统一直被广为接受,直到20世纪末。那时分子系统发生学开始得到发展,人们开始意识到原核生物和原生生物两者均不是一类具有相关性生物的集合(他们不是单系群)。
现代分类
目前“protist”这一术语被用来指代一系列的单细胞真核生物,这些生物可能以单独细胞的形态或者以群落的形式存在,并且没有分化出特别的组织。而“protozoa”则被用来指代原生生物中不形成丝状结构的异营生物。这两个属于已经不再在现代生物分类学中使用,而仅仅是用来非正式指代其所代表的生物。
生物分类学中对原生生物的分类依旧在发生变化,较新的分类尝试基于超微结构、生物化学和基因学层面使其指代单系群的生物。由于原生生物整体来看是并系群,因此如上所述的分类方法会使现有的界分类分裂或者被弃用,而不能将原生生物作为真核生物里的一个单独的支线。由Adl et al. (2005)最近提出的一个方案既不会干扰生物分类学的正式分类,又可以将生物体编入一个分级编目中,这使得生物分类在相当长的一段时间内可以变得更稳定并易于更新。原生生物分类中有一些被认为是门分类的已经在本文右侧的信息框中列出,其中有很多被认为是单系群,但是目前仍缺乏证实。例如古虫界生物可能不是单系群的,又例如只有当定鞭藻门和隐藻门被排除在外时,囊泡藻界生物才能说是单系群的。
特征
* 原生生物是简单的真核生物,多为单细胞生物,亦有部分是多细胞的,但不具组织分化。这个界别是真核生物中最低等的。 |
* 制造养分的方式,有的跟真菌一样,吸收外间的营养;有的能行光合作用,亦能捕食,例如裸藻。 |
* 所有原生生物都生存于水中。 |
常见的原生生物包括纤毛虫(ciliates)、变形虫、疟原虫、粘菌、浮游生物、海藻,也有光自营的单细胞游动微生物,如眼虫等[4]。
分布
凡是有水的地方就有原生生物,他们都很微小,需用显微镜观察,是重要的浮游生物 (plankton),在湖泊或池塘边缘的静止水面含量特别丰富,也有些底栖在海洋或淡水域。这些能行光合作用的浮游原生生物成为其他原生生物的食物来源。在潮湿的土壤、叶片上或陆地上也有他们的踪迹,也有一些是共生的,也有一些是会引起致命疾病的寄生原生生物。
鞭毛
大部分的原生生物在其生活史中某一阶段具有鞭毛或纤毛,纤毛较鞭毛短且数目多,他们像船桨一样有韵律的移动细胞。原核生物的鞭毛是与细胞表面相接触 (如细菌),而真核生物的鞭毛和纤毛则为细胞质的延伸,由微细管成束组成,外覆细胞膜,他们具有基本构造 (9+2型的微细管排列) 。
差异性
单细胞原生生物虽没有细胞分化,为了执行各种生物学功能,结构更为复杂。结构复杂、变异多样的始祖原生差异巨大,逐渐发展为现今的植物、真菌和动物。
表面
*只有原生质膜:变形虫 |
*原生质膜外有胞外物质 |
*有坚硬的细胞壁:硅藻、放射虫 |
运动方式
*鞭毛或伪足 |
*纤毛运动 |
营养类型
几乎所有的原生生物都进行有氧呼吸。他们的营养方式也是真核生物中变异最大的,有些为自营,有些为异营,还有些为混合营养的,可行光合作用和异养。
*光能自养型 |
*光能异养型:鞭毛虫 |
*化能异养型 |
*混合营养型 |
也可以根据类似的分类进行分类:
*类似植物:藻类,一含有叶绿体, 能进行光合作用的自营营养方式。 |
*类似菌类:原生菌类,一吞噬有机物或分泌酵素,分解并吸收有机分子的异营营养方式。 |
*类似动物:原生动物类,一吞噬大食物而为异营的营养方式。 |
摄食方式
*胞口摄食 |
*伪足吞噬 |
*胞饮 |
排泄
*伸缩泡的伸缩活动 |
细胞骨架
*如藻类的细胞壁 |
*内骨骼:放射虫 |
*外壳:有孔虫 |
危害
藻类亦给人类带来困扰,当水域中某种营养盐过高时,容易造成某种藻类过度繁殖,而产生藻华 (bloom) 或红潮 (red tide)现象。在这种优养(eutrophication) 的状况下,当藻类死亡时,细菌分解藻类后,水中会缺氧而最后使鱼、虾死亡。
生态习性
藻类的形状和大小,差异甚大 : 小者如单细胞的单胞藻 (Chlamydomonassp.),长度仅5-25m左右 ; 而大者如昆布 (Laminaria),长可达数尺。另有些为群体、管状、丝状或薄膜状。
藻类可以断裂 (fragmentation),或动孢子 (planospore) 或不可动孢子(aplanospore) 行无性生殖。当环境恶劣时,可以同形配子 (isogamy)、不同形配子 (anisogamy) 或精卵结合 (oogamy) 进行有性生殖。
原生生物
原生动物
原生动物大都为可运动的掠食者或寄生者,可分为下列几类 :
具鞭毛的原生动物 (flagellated Protozoans) 一如引起非洲昏睡病的 锥体虫类(trypanosomes) 、 感染人类生殖道的滴虫类(trichomonads)。
似阿米巴的原生动物 (amoeboid Protozoans) 一藉伪足移动,如有壳 或无壳的变形虫 (amoebas)、有孔虫类 (foraminiferans)、太阳虫类 (heliozoans) 和放射虫类 (radiolarians)。
孢子虫类 (sporozoans) 一能滑行或不能运动,如疟原虫属 (Plasmodium)会引起疟疾。
纤毛虫类 (ciliates) 一利用众多的纤毛来运动和觅食,如草履虫。 真核生物除动物、植物、真菌三界之外统称原生生物,为并系群[5]。
部分原生生物
* 等辐骨虫纲(Acantharea),如等棘虫。 |
* 放射虫纲(Polycystinea) |
* 双滴虫类(Diplomonadida),如曲滴虫、贾第虫。 |
* 副基门(Parabasalidea) |
** 毛滴虫纲(Trichomonada) |
** 超鞭毛纲(Hypermastigia) |
* 透色门(Percolozoa)或叶足门(Heterolobosea),如集胞菌。 |
* 眼虫门(Euglenozoa) |
** 动质体目(Kinetoplastida) |
** 眼虫纲(Euglenida) |
* 隐藻纲(Cryptophyta) |
* 定鞭藻纲(Haptophyceae),如球石藻、等鞭金藻、棕囊藻。 |
* 不等鞭毛类(Heterokonta),除下列分类还包括辐球虫、蛙片虫等。 |
** 金藻纲(Chrysophyceae) |
** 硅鞭藻纲(Dictyochophyceae) |
** 针胞藻纲(Raphidophyceae) |
** 前毛壶菌纲(Hyphochytriomycetes) |
** 卵菌纲(Oomycetes) |
** 褐藻门(Phaeophyceae),如海带、巨藻、马尾藻、墨角藻。 |
** 硅藻门(Bacillariophyta) |
** 黄藻门(Xanthophyceae) |
* 囊泡虫类(Alveolata) |
** 顶复门(Apicomplexa),如疟原虫。 |
** 纤毛虫类(Ciliophora),如喇叭虫、中缢虫、榴弹虫、草履虫、四膜虫。 |
** 双鞭毛虫门(Dinophyceae) |
* 单孢子虫门(Haplosporidia) |
* 丝足虫类(Cercozoa) |
* 根肿菌(Plasmodiophorida) |
* 粒网足虫类(Granuloreticulosea),如有孔虫。 |
* 叶足纲(Lobosea),如变形虫(阿米巴)。 |
* 黏菌门(Mycetozoa) |
* 原始色素体生物(Archaeplastida) |
** 灰胞藻门(Glaucophyte) |
*** 灰胞藻纲(Glaucocystophyceae) |
** 红藻门(Rhodophyta),如石花菜、紫菜。 |
*** 红藻纲(Rhodophyceae) |