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細胞壁細胞的外層,在細胞膜的外面,細胞壁之厚薄常因組織、功能不同而異。它可以是堅韌的,有彈性,和有時堅硬的。它給細胞提供既有結構支承和保護,同時也作為一種過濾機制。植物真菌(菌物)、藻類原核生物都具有細胞壁,而支原體屬細胞不具有細胞壁。

細胞壁的組成隨着不同物種而變化,並可能取決於細胞的類型和發展階段。陸生植物的初生細胞壁的組成是多糖類的纖維素半纖維素果膠。在細菌中,細胞壁的組成是肽聚糖古菌細胞壁有各種組分物組成,並可能由糖蛋白S層,或多糖組成的。真菌具有N-乙酰葡糖胺的聚合物殼多糖組成的細胞壁,和藻類通常具有糖蛋白多糖組成的細胞壁。與眾不同的是,矽藻具有一個由組成的細胞壁其他輔助分子往往也錨定到細胞壁中,例如木質素幾丁質

成分與功能

細胞壁是在細胞分裂、生長和分化過程中形成的,主要成分是纖維素果膠,可用於支撐和維持植物細胞的形狀。細胞壁分為三層,初生細胞壁)和次生細胞壁,中間以胞間層分隔。所有植物細胞都有初生壁,位於在胞間層兩側。次生壁在初生壁的裡面,是在細胞停止生長後分泌形成的,可以增加細胞壁的厚度和強度,不易受到病原物多醣降解酶的直接攻擊,但不是所有的細胞都具有次生壁。

次生壁又分內(S3)、中(S2)、外(S1)三層(在內層裡面,有時還可出現一層),外層和內層都很薄,只有中層最厚,佔次生壁厚度的70~90%,主要成分也是半纖維素纖維素木質素(lignin),極少含果膠,久之會開始進行不同程度的木質化,木聚醣逐漸分佈於整個次生壁中,而木葡聚醣則局限分佈於初生壁和胞間層,另外,角質(cutin)和木栓質(suberin)通常會埋入次生壁中。次生壁越厚,壁內的細胞腔就越小,等到細胞完全成熟後細胞腔呈現橢圓形。

植物的細胞壁

植物細胞的壁必須具有足夠的抗拉強度,以承受幾倍大氣壓的內部滲透壓,這是由細胞內部溶液和外部溶液之間的溶質濃度差異引起的 植物細胞壁的厚度在0.1到幾μm之間變化

分層

在植物細胞壁中可以發現多達三個層:

  • 初生細胞壁,通常是在細胞生長時形成的薄的,柔性的和可延伸的層。
  • 在細胞完全生長後在初生細胞壁內形成的厚層。 在所有細胞類型中均已發現。 一些細胞,例如木質部中的傳導細胞,具有含有木質素的第二壁,使細胞壁增強並防水。
  • (Middle lamella),一層富含果膠。 該最外層形成相鄰植物細胞之間的界面並將它們粘合在一起。

成分

在初生(生長)植物細胞壁中,主要的碳水化合物是纖維素半纖維素果膠。 纖維素微纖維通過半纖維素系鏈連接以形成纖維素 - 半纖維素網絡,其嵌入果膠基質中。 在初生細胞壁中最常見的半纖維素是在草的細胞壁中,木葡聚醣和果膠的豐度減少,部分被另一種半纖維素的葡醣醛酸阿拉伯木聚醣取代。 原代細胞壁特徵性地通過稱為的機制延伸(生長),由介導,由酸性條件激活的細胞外蛋白質,其修飾果膠和纖維素之間的氫鍵這起到增加細胞壁延伸性的作用。 植物表皮的初生細胞壁的外部通常用角質浸漬,形成稱為植物角質層的滲透性屏障。

次生細胞壁(Secondary cell walls)含有多種其他化合物,可改變其機械性能和滲透性能。 構成木材(主要是次生細胞壁)的主要聚合物包括:

  • 纖維素,35-50%。
  • 木聚糖,20-35%,一種半纖維素。
  • 木質素,10-25%,一種複雜的酚類聚合物,滲透纖維素,半纖維素和果膠成分之間的細胞壁中的空間,驅除水分並加強細胞壁。

此外,在大多數植物細胞壁中發現結構蛋白(1-5%); 它們被分類為富含羥脯氨酸的糖蛋白(HRGP),阿拉伯半乳聚醣蛋白(AGP),富含甘氨酸的蛋白質(GRP)和富含脯氨酸的蛋白質(PRPs)。每一類的糖蛋白是被一個特徵性的高度重複的蛋白質序列來定義。 大多數是被糖基化的,含有羥脯氨酸(Hyp)並在細胞壁中交聯。 這些蛋白質通常集中在特化細胞和細胞角落中。表皮的細胞壁可含有角質。 根部內皮層中的凱氏帶(Casparian strip)和植物樹皮的木栓細胞含有木栓質。 角質素和木栓質都是聚酯,其作用是水的運動的滲透屏障。碳水化合物,次級化合物和蛋白質的相對組成在植物之間以及細胞類型和年齡之間變化。 植物細胞壁還含有許多酶,例如水解酶酯酶過氧化物酶和轉糖基酶(transglycosylases),其作用是切割,修剪和交叉鏈接細胞壁聚合物。

形成

中間薄片(The middle lamella)首先被鋪設,在間由細胞板形成,然後初生細胞壁沉積在中間薄片內部。細胞壁的實際結構沒有明確定義,並且存在幾種模型 - 共價連接的交叉模型,繫繩模型,擴散層模型和分層模型。 然而,初生細胞壁可以定義為由在所有角度排列的纖維素微纖維組成。 纖維素微纖維通過纖維素合酶複合物在質膜上產生,該複合物被提出由六聚體玫瑰花結構製成,其含有三個纖維素合酶催化亞基,用於六個單元中的每一個單元。微纖維通過氫鍵結合在一起以提供高拉伸強度。

真菌的細胞壁

有幾組生物被稱為「真菌」。 這些組中的一些(卵菌綱和Myxogastria)已被轉移出真菌域,部分原因是細胞壁組成的基本生化差異。 大多數真正的真菌都有細胞壁,主要由幾丁質和其他多醣組成。 真正的真菌在細胞壁中沒有纖維素。

真正的真菌

在真菌中,細胞壁是質膜外部的最外層。 真菌細胞壁是由三個主要成分組成的基質: