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原生動物

原生動物,(英語: protozoa )是原生生物當中較接近動物的一類,簡稱原蟲。由單細胞所組成,異養生活,能夠運動。但是有些物種介於植物和動物之間,如眼蟲,因為它們能進行光合作用;它們又能運動,並像真正的動物那樣進食。動物中排除原生動物,剩下的多細胞動物被稱為後生動物。後生動物中有了組織分化的被稱為真後生動物

基本介紹

原蟲很微小,一般只能通過顯微鏡才能看到。但在馬里亞納海溝發現的一類阿米巴蟲,直徑可達到20厘米。經記錄的原生動物約有50000種,其中大約有20000種為化石種。

按照支序分類學說的觀點,原生動物是真核生物除去多細胞動物、植物、真菌之外的部分,爲並系群,且區分動植物的標準——運動和光合作用均與生物演化分類無關。

光合作用並非真核生物的原始屬性,而是分別通過一次或多次內共生來實現的,各個營光合作用的種類彼此間並無親緣關係。因此原生動物只是一個集合概念,而不應作爲生物分類的單元。

原生動物現在被更準確地劃分在一個單獨的界:原生生物界。其較新分類參見生物分類總表。[1]

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原生動物亞界的物種統稱,包括一大群單細胞的真核(擁有明確的細胞核)生物。原生動物是最簡單的生物之一。雖然構成一個亞界,但它們相互之間並不一定有親緣關係。從生物學的觀點來看,它們並非屬於一個自然的類群,而只是將一大批生物體集合起來而已。已經記述的原生動物計有65,000多種,其中一半以上為化石。

分布範圍

原生動物無所不在,從南極到北極的大部分土壤和水生棲地中都可發現其蹤影。大部分肉眼看不到。 許多種類與其他生物體共生,現存的原生動物中約1/3為寄生物。

因為現代的電子顯微鏡技術和新的生化和遺傳學技術提供了越來越多知識,有助於人們認識各種原生生物物種和類群之間的關係,也因而常常證明以前的分類是不正確的,並使原生動物的分類需要經常修正。

基本分類

原生動物分布廣,生活於淡水、海水及潮濕的土壤中,也有不少種類營寄生生活。已經記錄的原生動物約有50000種,其中約有20000種為化石種。對於原生動物的分綱動物學家是有爭論的,為方便起見,一般將其分為:鞭毛綱(Mastigophora),肉足綱(Sarcodina),孢子綱(Sporozoa)和纖毛綱(Ciliata)。

鞭毛綱

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一、代表生物 眼蟲(Euglena)

·(一)生境與形態 [2]

生活在有機物質豐富的水溝、池沼或緩流中。溫暖季節可大量繁殖常使水呈綠

色。體呈綠色梭形,長約60μm,前端鈍圓,後端尖。在蟲體中部稍後有一個大而圓的核,生活時是透明的。體表覆以具彈性的、帶斜紋的表膜(pellicle)。

·(二)表膜的結構

經電子顯微鏡研究,表膜即質膜或稱三分質膜(tripartieplasmalemma)。表膜是由許多螺旋狀的條紋聯結而成,每一個表膜條紋的一邊有向內的溝(groove),另一邊有向外的嵴(crest)。一個條紋的溝與其鄰接條紋的嵴相關聯(似關節)。眼蟲生活時,表膜條紋彼此相對移動,可能是由於嵴在溝中滑動的結果。表膜下的粘液體(mucusbody)外包以膜,與體表膜相連續,有粘液管通到嵴和溝。粘液對溝嵴聯結的「關節」可能有滑潤作用。表膜覆蓋整個體表、胞咽、儲蓄泡、鞭毛等。使眼蟲保持一定形狀,又能作收縮變形運動。

·(三)運動與鞭毛

體前端有一胞口(cytostome).向後連一膨大的儲蓄泡(reservoir),從胞口中伸出一條鞭毛(flagellum)。鞭毛是能動的細胞表面的突起。鞭毛下連有2條細的軸絲(axoneme)。每一軸絲在儲蓄泡底都和一基體(basalbody)相連,由它產生出鞭毛。基體對蟲體分裂起着中心粒的作隊。從一個基體連一細絲(根絲體rhizoplast)至核,這表明鞭毛受核的控制。

鞭毛最外為細胞膜,其內由縱行排列的微管(microtubule)組成。周圍有9對聯合的微管(雙聯體doublets),中央有2個微管。每個雙聯體上有2個短臂(arms),對着下一個雙聯體,各雙聯體有放射輻(radialspokeS)伸向中心。在雙聯體之間又有具彈性的連絲(links)。微管由微管蛋白(tubulin)組成,微管上的臂是由動力蛋白(dynein)組成,具有ATP酶的活性。實驗證明,鞭毛的彎曲,是由於雙聯體微合彼此相對滑動的結果,如圖所示,在彎曲的內、外側放射輻的間隔不改變

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,彎曲是由於彎曲的外側微管和放射輻對於彎曲內側的微管和放射輻的相對滑動。一般認為臂能使微管滑動(很像肌肉收縮時,橫橋在粗、細肌絲間的滑動),臂上的ATP酶分解ATP提供能量。眼蟲借鞭毛的擺動進行運動。

·(四)感光與眼點

眼蟲在運動中有趨光性,這是因為在鞭毛基都緊貼着儲蓄泡有一紅色眼點(stigma),靠近眼點近鞭毛基都有一膨大部分,能接受光線,稱光感受器(photoreceptor)。眼點是由埋在無色基質中的類胡蘿蔔素(carotenoid)的小顆粒組成的。也有人認為是由胡蘿蔔素(carotene)組成的,或是由B一紅蘿蔔素與血紅素組成的。眼點呈淺杯狀,光線只能從杯的開口面射到光感受器上,因此,眼蟲必須隨時調整運動方向,趨向適宜的光線。現在有些學者認為,眼點是吸收光的「遮光物』(lightabsorbingshade)),在眼點處於光源和光感受器之間時,眼點遮住了光感受器,並切斷了能量的供應,於是在蟲體內又形成另一種調節,使鞭毛打動,調整蟲體運動,讓光線的連續地照到光感受器上。這樣連續調節使眼蟲趨向光線。眼點和光感受器普遍存在於綠色鞭毛蟲,這與它們進行光合作用的營養方式有關。

·(五)營養

在眼蟲的細胞質內有葉綠體(chloroplast)。葉綠體的形狀(如卵圓形、盤狀、片狀、帶狀、星狀等)、大小、數量及其結構(有無蛋白核及副澱粉鞘)為眼蟲屬、種的分類特徵。眼蟲主要通過葉綠素在有光的條件下利用光能進行光合作用,把二氧化碳和水合成糖類,這種營養方式(與一般綠色植物相同),稱為光合營養(phototrophy)。製造的過多食物形成一些半透明的副澱粉粒(Paramylumgranule)儲存在細胞質中。副澱粉粒與澱粉相似,是糖類的一種,但與碘作用不呈藍紫色.副澱粉粒是眼蟲類特徵之一,其形狀大小也是其分類的依據。在無光的條件下,眼蟲也可通過體表吸收溶解於水中

的有機物質。這種營養方式稱為滲透營養(osmotrophy)。

·(六)水分調節

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眼蟲前端的胞口是否取食固體食物顆粒還有異議。但是已肯定經過胞口可以排出體內過多的水分。在儲蓄泡旁邊有一個大的伸縮泡(contractilevacuole),它的主要功能是調節水分平衡。收集細胞質中過多的水分(其中也有溶解的代謝廢物)。排入儲蓄泡,再經胞口排出體外。

·(七)呼吸

眼蟲在有光的條件下,利用光合作用所放出的氧進行呼吸(氧化)作用,呼吸作用所產生的二氧化碳,又被利用來進行光合作用。在無光的條件下,通過體表吸收水中的氧,排出二氧化碳。

·(八)生殖

眼蟲的生殖方法一般是縱二分裂,這也是鞭毛蟲綱的特徵之一。先是核進行有絲分裂,在分裂時核膜不消失,基體複製為二,繼之蟲體開始從前端分裂,鞭毛脫去,同時由基體再長出新的鞭毛,或是一個保存原有的鞭毛,另一個產生新的鞭毛。胞口也縱裂為二,然後繼續由前向後分裂,斷開成為2個個體。

在環境不良的條件下。如水池乾涸.眼蟲體交圓,分泌一種膠質形成包囊,將自己包圍起來。剛形成的包囊、可見有眼點,綠色,以後逐流變為黃色,眼點消失,代謝降低,可以生活很久,隨風散布於各處。當環境適合時,蟲體破囊而出,在出囊前進行一次或幾次縱分裂。包囊形成對眼蟲度過

不良環境是一種很好的適應世(很多原生動物都能形成包囊)。多年來用眼蟲進行基礎理論的研究取得不少成果。不僅對遺傳變異理論的探討有意義,而且對了解有色、無色鞭毛蟲類動物間的親緣關係,對了解動、植物的親緣關係都有重要意義。近年來也有用眼蟲作為有機物污染環境的生物指標,用以確定有機污染的程度,另外眼蟲對淨化水的放射性物質也有作用。

二、鞭毛綱的特徵及重要類群

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·(一)重要特徵

1、一般身體具鞭毛。以鞭毛為運動器,鞭毛通常有1~4條或稍多。少數種類具有較多的鞭毛。

2、營養方式:光合營養(植物性營養),也稱自養;滲透營養(osmotrophy)(腐生性營養);吞噬營養(phagotrophy)(動物性營養)。滲透營養和吞噬營養也稱異養。

3、繁裂:無性繁殖一般為縱二分裂,有性繁殖為配子結合或整個個體結合。在環境不良的條件下一般能形成包囊

·(二)重要類群

根據營養方式的不同.可分為2個亞綱:

1、植鞭亞綱(phytomastigina):一般具有色素體能行光合作用,自由生活在淡水或海水中。種類很多,形狀各異,眼蟲即用於此亞綱。

盤藻(Gonium)):盤藻一般由4個或16個個體排在一個平面上如盤狀。每個個體都具二根鞭毛,有纖維素的細胞壁,有色素體,每個個體都能進行營養和繁殖。

團藻(Volvox):它是由成千上萬的個體構成,排成一空心圓球形,每個個體排列在

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球的表面形成一層,彼此有原生質橋相連。個體之間有分化,大多數為營養個體,無繁殖能力;少數的個體有繁殖能力,一個個體細胞可形成一個卵,另一個個體細胞可形成很多精子。由精卵結合發育成一新群體。也有少數生殖細胞在春天開始進行孤雌生殖形成子群體。團藻對分析和了解多細胞動物的起源問題很有意義。

夜光蟲(Noctiluca):屬腰鞭毛目,由于海水波動的刺激,在夜間可見其發光,因而得名。蟲體為圓球形,直徑有1mm左右,顏色發紅,細胞質密集於球體的一部分,其內有核,其他部分由細胞質分散成粗網狀,在網眼間交流液體。有2根鞭毛,一根大(又名觸手),一根小。繁殖有分裂法和出芽法,後者在蟲體表面生出很多小個體,脫離母體後發育成新個體。如果這類動物繁殖過剩密住在一起時,可以使海水變色,稱為赤潮,這對漁業危害很大。除了夜光蟲外,溝腰鞭蟲(Gonyaulaxspp.)、裸甲腰鞭蟲(Gymnodiniumspp.)大量繁殖時也能引起赤潮。還有不少淡水生活的鞭毛蟲能使水污染,如鐘罩蟲(Dinobryon)、尾窩蟲(Uroglena)、合尾滴蟲(Synura)等。但是大多數的植鞭毛蟲是浮游生物的組成部分,是魚類的自然餌料。

2、動鞭亞綱〔Zoomastigina〕:無色素體,其營養方式是異養的。有不少寄生種類,對人和家畜有害。

利什曼原蟲(Leishmania):是一種很小的鞭毛蟲,寄生於人體的有3種。在我國流行的是杜氏利什曼原蟲(L.donovani),它能引起黑熱病,又名黑熱病原蟲。其生活史有兩個階段,一個階段寄生在人體(或狗),另一階段寄生在白嶺子體內。黑熱病主要靠白嶺子傳染。

一個被感染的白蛉子,在其消化道內有很多活動的利什曼原蟲稱為前鞭毛體(promastigote=鞭毛體mastigote=細滴型leptomonad),體梭形(長約15~25um)。當白蛉子叮人時,將原蟲注入到人體,主要在人體內臟的巨噬細胞內發育,鞭毛消失呈一種圓形或橢圓形的小體(約2~3um)稱為無鞭毛體(amastigote=利杜體leishman-Donovan=利什曼型Leishmanial)。這種

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不活動的無鞭毛體在巨噬細胞里以巨噬細胞為營養),長大,不斷地進行繁殖。繁殖的方法是二分裂。當繁殖到一定數量時,巨噬細胞破裂,這樣無鞭毛體出來又侵入其他的巨噬細胞,如此引起巨噬細胞的大量破壞和增生使肝脾腫大,發高燒貧血,以至死亡。死亡率可達90%以上。解放前,全國黑熱病患者較多。主要流行於長江以北廣大地區,為我國五大奇生蟲病之一。解放後在黨的領導下,在各流行區建立專門的防治機構,發動群眾從治病、消滅病犬和白蛉子三方面進行防治。現已在全國範圍內基本上控制了黑熱病的流行。

錐蟲(Trypanosoma):多生活於脊椎動物的血液中,其形狀與利計曼原蟲基本相似,只是基體向後移至體後端,鞭毛由基體發出後,沿着蟲體向前伸與細胞質拉成一波動膜。其運動主要靠波動膜及鞭毛,波動膜很適合於在粘稠度較大的環境中運動。錐蟲廠泛存任於各種脊椎動物中,從魚類、兩棲,一直到鳥、哺乳類的馬、牛、駱駝、甚至人,都有錐蟲的寄生。

寄生於人體的錐蟲能侵入腦脊髓系統,使人發生昏睡病,故又名睡病蟲,這種病只發現在非洲,我國還沒發現。在我國發現的錐蟲個要危害馬、牛、駱駝等。對馬危害較重,引起馬蘇拉病,使馬消瘦、體浮腫發熱,有時突然死亡。

隱鞭蟲(Cryptobia):如鰓隱鞭蟲(C.branchialis)寄生於魚鰓。被害的魚常常離群獨游於水面,或靠近岸邊,體色暗黑,不久即死亡。預防主要是注意清塘和選擇優良的魚種下塘。在魚病發生的季節可用硫酸銅、硫酸亞鐵等進行預防和治療。

披髮蟲(Trichonympha):生活在白蟻腸中與白蟻為共生關係。白蟻以木質纖維為

食物,但是消化纖維素是靠這些鞭毛蟲的作用。

領鞭毛蟲(Choanoflagellates):自由生活。在領鞭毛蟲體前端鞭毛基部,有一領狀結構圍繞着鞭毛,它是由細胞質突起形成(見海綿動物的領細胞),後端有一柄,常附於其他物體上營固着生活。如雙領蟲(Diplosiga);營群體生活的如原綿蟲(proterospongia),是一個疏鬆的群體,外周為領細胞,裡邊為變形細胞,埋在一團不定形的膠質中。對於了解海綿動物與原生動物的親緣關係有意義。另一類鞭毛蟲既有鞭毛又有偽足,稱為變形鞭毛蟲(Mastigamoeba),這類動物對探討鞭毛類與肉足類的親緣關係有意義。

肉足綱

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一、代表生物 大變形蟲(AmoebaproteusPallas )

·(一)、生境與形態

大變形蟲分布很廣,生活在清水池塘或在水流緩慢藻類較多的淺水中。通常在浸沒於水中的植物上就可找到。

大變形蟲是變形蟲中最大的一種,直徑約200μm~600μm。活的變形蟲體形不斷地改變。結構簡單。體表為一層極薄的質膜。在質膜之下為一層無顆粒、均質透明的外質(ectoplamsm)

。此外質之內為內質(endoplasm),內質流動,具顆粒,其中有扁盤形的細胞、核伸縮泡、食物泡及處在不同消化程度的食物顆粒等。內質又可再分為兩部分,處在外層相對固態的稱為凝膠質(plasmagel),在其內部是液態的稱為溶膠質(plamasol)。

·(二)運動與偽足

變形蟲在運動時,由體表任何部位都可形成臨時性的細胞質突起,稱為偽足(pseudopodium),它是變形蟲的臨時運動器。偽足形成時外質向外凸出呈指狀,內質流入其中,即溶膠質向運動的方向流動,流動到臨時的突起前端後又向外分開,接着又變為凝膠質,同時後邊的凝膠質又轉變為溶膠質,不斷地向前流動,這樣蟲體不斷向偽足伸出的方向移動。這種現象叫做變形運動(amoeboidmovement)。變形運動的形式在不同肉足動物有所不同。

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變形運動的機理:有人認為凝膠和溶膠的變化是和細胞質的蛋白質收縮有關。在凝膠狀態時蛋白質分子伸展開形成網狀。形成溶膠時蛋白質分子摺疊捲曲起來,形成可溶性的緊密分子。近年來一些學者不斷地從大變形蟲和其他變形蟲的提取物中發現有肌動蛋白和肌球蛋白,通過實驗,現在比較一致的傾向認為,變形蟲運動的機理可能與肌動蛋白和肌球蛋白的相互作用有密切關係。

·(三)攝食與營養

偽足不僅是運動器也有攝食的作用。變形蟲主要以單胞藻類、小的原生動物為食。當變形蟲碰到食物時,即伸出偽足進行包圍(吞噬作用phagocytosis),隨着食物也帶進一些水分,形成食物泡(foodvacuole),與質膜脫離進入內質中隨着內質流動。食物泡和溶酶體融合,由溶酶體所含的各種水解酶消化食物,整個消化過程在食物泡內進行。已消化的食物進入周圍的細胞質中,不能消化的物質,隨着變形蟲的前進,則相對地用於後端,最後通過質膜排出體外,這種現象稱為排遺。


變形蟲除了能吞噬固體自物外,還能攝取一些液體物頂,這種現象很像飲水一樣,因此稱稱為胞飲作用(pinocytosis)。即在液體環境小的一些分子(一般是大分子化合物)或離子吸附到質膜表面,使膜發生反應,凹陷下去形成管道,然後在管道內端斷下來形成一些液泡,移到細胞質中,與溶酶體結合形成多泡小體(在一個膜內可有幾個胞飲小泡),經消化後營養物質進入細胞質中。胞飲作用必須有某些物質誘導才能發生。

·(四)水分平衡

在內質中可見一泡狀結構的伸縮泡,有節律地膨大、收縮,排出體內過多水分(其中也有代謝廢物),以調節水分平衡。由於變形蟲的細胞質是高滲性的,因此淡水通過質膜的滲透作用不斷地進入體內,同時隨着攝食也帶進一些水分。海水中的變形蟲一般無伸縮泡因為它們生活在與細胞質等滲的海水中,如把它們放在淡水中它們能形成伸縮泡。如果用實驗抑制伸縮泡的活性,則變形蟲膨脹、最後破裂死亡。由此可見伸縮泡對調節水分平衡的重要作用。

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·(五)呼吸

變形蟲和其他動物一樣需要和利用能量進行呼吸作用。呼吸作用所需O2和排出CO2,主要通過體表進行。

·(六)生殖

變形蟲進行二分裂繁殖,是典型的有絲分裂,一般條件下約進行30分鐘。在分裂過程中,蟲體變圓,有很多小偽足,中期時核膜消失,體伸長,然後分裂分成兩個子細胞。在一般條件下,變形蟲約需3天達到再分裂的大小。

某些變形蟲在不良環境下能形成包囊,偽足縮回,分泌一囊殼,在包囊內蟲體也可進行分裂繁殖,並在適宜的條件下從包囊中出來進行正常生活。

二、肉足綱的特徵重要類群

·(一)肉足綱的重要特徵

1、偽足:偽足有運動和攝食的機能。根據偽足形態結構的不同可分為:①葉狀偽足(lobepodium),為葉狀或指狀,如變形蟲、表殼蟲;②絲狀偽足(filopodium),一般由外質形成細絲狀,有時有分枝。如鱗殼蟲;③根狀偽足(rhizopodium),細絲狀,分枝,分枝又癒合成網狀,如有孔蟲;④軸偽足(axopodium),偽足細長,在其中有由微管組成的軸絲(axialfilament)如太陽蟲、放射蟲.。

2、體表:僅有極薄的細胞質膜。細胞常分化為明顯的外質與內質,內質包括凝膠質和溶膠質。蟲體有的為裸露的,有的種類具有石灰質或幾丁質的外殼,或有硅質的骨骼。

3、繁殖:二分裂,有的種類具有性生殖,形成包囊者極為普遍。生活於淡水、海水,也有寄生的。

·(二)肉足綱的重要類群

根據偽足形態的不同可分為二亞綱。

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1、根足亞綱(Rhizopoda) 偽足為葉狀、指狀、絲狀或根狀。大變形蟲即屬於本亞綱。變形蟲的種類很多,它們的偽足都與大變形蟲的相似,生活在水中,也有生活在潮濕土壤中的,有些種類是寄生的,與人生關係密切的,如痢疾內變形蟲叫溶組織阿米巴,寄生在人的腸道里,能溶解腸壁組織引起痢疾。痢疾內變形蟲的形態,按其生活過程可分為三型;大滋養體、小滋養體和包囊。所謂滋養體,一般指原生動物攝取營養階段,能活動、攝取養料、生長和繁殖,是寄生原蟲的寄生階段。痢疾內變形蟲的大小滋養體結構基本上相同。包囊指原生動物不攝取養料階段,周圍有囊壁包圍,富有抵抗不良環境的能力,是原蟲的感染階段。

表殼蟲(Arcella)體形如表殼,殼由細胞本體分泌而成,為黃褐色,其上有花紋。殼口向下,指狀偽足由殼口伸出進行運動。

砂殼蟲(Difflugia)的殼是由分泌的膠質物混合以自然界中的小砂粒構成的,指狀偽足由殼口伸出。這兩種動物都屬於有殼目,在採到的浮游生物水樣中經常看到,成為浮游生物的組成部分。

有孔蟲:生活在海洋中,大多為底棲。很少生活在淡水中。一般具有石灰質或其他物質形成的外殼,殼多室或單室,形狀多種多樣。偽足根狀,從殼口和殼上的小孔伸出,融合成網狀。生活史較複雜,有世代交替、有性生殖過程中配子具鞭毛。有孔蟲類是古老的動物,從寒武紀到現代都有它的遺蹟,而目數量非常大,現在的海底約有35%是被有孔蟲的殼沉積的軟泥所覆蓋,有孔蟲不但化石多,而且在地層中演變快,不同時期有不同的有孔蟲。根據有孔蟲類的化石不僅能確定地層的地質年代和沉積相,而且還能揭示出地下結構情況,從而對找尋沉積礦產。發現石油、確定油層和擬定油井位置,有着重要的指導作用。

2、輻足亞綱(Actinopoda) 具有軸偽足,一般體呈球形,多營漂浮生活,生活在淡水或海水中。常見的如太陽蟲、放射蟲。

太陽蟲(Artinophrys):多生活在淡水中,細胞質呈泡沫狀態,偽足由球形身體周圍伸出,偽足較長,內有軸絲,這些結構都有利於增加蟲體浮力,適於漂浮生活。也是浮游生物的組成部分,為魚的自然餌料。

放射蟲:這類動物一般具矽質骨骼,身體呈放射狀,在內、外質之間有一幾丁質囊,稱為中央囊,在囊內有一或多個細胞核,在外質中有很多泡,增加蟲體浮力適於漂浮生活。如等輻骨蟲(Acanthometrom).放射蟲也是古老的動物類群,當蟲體死亡後其骨骼沉于海底,也能形成海底沉積。其作用與意義和有孔蟲類相似。

孢子綱

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一、代表生物 間日瘧原蟲(PlasmodiumvivaxGrassi&Feletti)

瘧原蟲能引起瘧疾,這種病發作時一般多發冷發熱,而且是在一定間隔時間內發作,有些地方叫「打擺了」或「發瘧子」,是我國五大寄生蟲病之一。已描述的瘧原蟲有50多種,其中寄生在人體的瘧原蟲主要有4種:間日瘧原蟲(P.vivax)、三日瘧原蟲(P.malaria)、惡性瘧原蟲(P.flaciparum)和卵形瘧原蟲(P.ovale)。瘧原蟲的分布極廣,遍及全世界。在我國以間日瘧和惡性瘧為最常見,卵形瘧在我國極少發生。在東北、華北、西北等地區主要為間日瘧,三日瘧較少,惡性瘧主要發生在我國西南如雲南、貴州、四川、海南島一帶。過去所說的瘴氣其實就是惡性瘧。這4種瘧原蟲的生活史基本相同,現以間日瘧為例說明瘧原蟲的形態和生活史。

間日瘧原蟲有2個寄主:人和按蚊。生活史複雜,有世代交替現象:無性世代在人體內,有性世代在某些雌按蚊體內,借某些按蚊傳播。

·(一)在人體內(進行裂體生殖)

瘧原蟲在肝細胞和紅血細胞內發育。

1、紅血細胞前期(Pre-erythrocyticstage):當被感染的

雌按蚊叮人時,其唾液中瘧原蟲的長梭形子孢子(sporozoite),隨唾液進入人體,隨着血流先到肝臟,侵入肝細胞內,以胞口攝取肝細胞質為營養(這時稱滋養體(trophozoite),逐漸增大,成熟後通過復分裂進行裂體生殖(schizogony)。即核首先分裂成很多個,稱為裂殖體(schizont),裂殖體也以胞口攝取肝細胞質為營養。然後細胞質隨着核而分裂,包在每個核的外邊,形成很多小個體,稱裂殖子或潛隱體(merozoite或cryptozoite)。當裂殖子成熟後,破壞肝細胞而出,才能侵入紅血細胞。因此把瘧原蟲侵入紅血細胞以前,在肝細胞里發育的時期稱為紅血細胞前期(即病理上的潛伏期)。在此期中一般抗瘧藥對瘧原蟲沒有什麼作用。此期在間日瘧一般為8~9天,惡性瘧原蟲需6一7天。這是屬於短潛伏期的,但也有長潛伏期的。我國學者江靜波教授等近些年來對河南省間日瘧原蟲多核亞種(P.vivaxmultinucleatum)長潛伏期的研究,經三位參加該項工作的同志獻身作試驗,用人工感染的蚊蟲叮咬,結果證明該間日瘧原蟲在人體內分別為312、321和323天。這是我國首次以實驗的方法證明長潛伏期間日瘧在我國的存在,並獲得了長潛伏期具體時間的精確記載 裂殖子成熟後,脹破肝細胞,散發在體液和血液中,一部分裂孩子可被吞噬細胞吞噬,一部分侵入紅血細胞,開始紅血細胞內期的發育。一些學者認為還有一部分又繼續侵入其他肝細胞,進行紅血細胞外期發育。

2、紅血細胞外期(exo-erythrocyticstage):由於此時在紅血細胞內已有瘧原蟲,因此相應地稱為紅血細胞外期。用抗瘧藥物治療,紅血細胞內瘧原蟲雖被消滅,但外期的瘧原蟲並沒有被消滅,因此外期的存在是瘧疾復發的根源。最近許多學者認為紅血細胞外期尚未完全證實,認為瘧疾愈後的復發,是由於子孢子有早髮型或速髮型子孢子(tachysporozoite)(引起初期發病)和遲髮型子孢(bradysporozoite)(休眠狀態)之分。

3、紅血細胞內期(ervthrocyticstage):由紅血細胞前期所產生的裂殖子,侵入紅血細胞體積漸慚長大,當中有一空泡,核偏在一邊很像一個帶印的戒指,所以稱為環狀體或環狀滋養體。在幾小時內環狀體增大,細胞質變得活躍,像變形蟲一樣向各方面伸出偽足,稱阿米巴樣體或大滋養體。此時瘧原蟲攝取紅血細胞內的血紅蛋白為養料,其不能利用的分解產物(正鐵血紅素)成為色素顆粒,積於細胞質內,稱為瘧色素(在肝細胞中的瘧原蟲無瘧色素)。成熟的滋養體幾乎占滿了紅血細胞,由此再進一步發育形成裂殖體,裂殖體成熟後,形成很多個裂殖子,紅血細胞破裂,裂殖子散到血漿中,又各自侵入其他的紅血細胞,重複進行裂體生殖。這個周期所需要的時間在各種瘧原蟲不同,間日瘧需48小時(三日瘧需72小時,惡性瘧需36~48小時)。這也是瘧疾發作所需間隔的時間,即裂殖子進入紅血細胞在其中發育的時間裡瘧疾不發作。當新形成的裂殖子從紅血細胞出來時,由於大量的紅血細胞被破壞,同時裂植子及其代謝產物也放出來、於是引起病人生理上一系列變化,以致表現出發冷發熱等症狀。

這些裂子經過幾次裂體生殖周期以後,或機體內環境對瘧原蟲不利時,有一些裂殖子進入紅血細胞後,不再發育成裂殖體,而發育成大、小配子母細胞。在間日瘧大配於母細胞(雌)較大,有時較正常紅血細胞可大一倍,核偏在蟲體的一邊,較緻密,瘧色素也較粗大。小配子母細胞(雄)較小,核在蟲體的中部,較疏鬆,瘧色素較細小。惡性瘧的配子母細胞形狀如臘腸,雌的兩端稍尖,核較緻密,雄的兩端鈍回,核較疏鬆。.這些配子母細胞在人體內如不被按蚊吸去,不能繼續發育。在血液中可能生存30~60天。

·(二)在按蚊體內(進行配子生殖和孢子生殖)


瘧疾病人紅血細胞內的大、小配子母細胞達到相當密度後,如被按蚊吸去,在蚊的胃腔中進行有性生殖,大、小配子母細胞形成配子。大配子母細胞成熟後稱大配子(或稱雌配子)(macrogamete),形狀變化不大。小配子母細胞的核分裂成幾小塊移至細胞周緣,同時胞質活動,由邊緣突出4~8條活動力很強的毛狀細絲,每個核進入到一個細絲體內,之後鞭毛狀細絲一個個脫離下來形成小配子(或稱雄配子)(microgamete)。小配子在蚊胃腔內遊動與大配子結合(受精)而成合子(zygote)。合子逐漸變長,能蠕動,因此稱動合子(ookinate)。動合子穿入蚊的胃壁,定居在胃壁基膜與上皮細胞之間,體形變圓,外層分泌囊壁,發育成卵囊(oocyst).在一個蚊胃上可有一至數百個卵囊。卵囊里的核及胞質進行多次分裂形成數百至上萬的子孢子,一簇簇地集在卵囊里,成熟後卵囊破裂,子孢子出來,到體腔里可以穿過各種組織,但最多的是到蟻的唾液腺中。在唾液腺子孢子可達20萬之多,子孢子在蚊體生存可超過70天,但生存30~40天後其傳染力大為降低。當蚊再叮人時這些子孢子就隨着唾液進入人體。

纖毛蟲綱

外形特徵

1、原生動物的生物學特徵

原生動物約30 000種,絕大多數由單細胞構成,少數種類是單細胞合成的群體。在五界分類系統中,常將原生動物單獨歸屬於原生生物界。它主要有以下特徵:

(1)體形微小。原生動物的大小一般在幾微米到幾十微米之間。可是,也有少數原生動物比較大。如藍喇叭蟲和玉帶蟲,體長可達1cm~3cm,還有一種貨幣蟲,它的外殼直徑為16cm。

(2)一般由單細胞構成,有些種類是群體性的。單細胞的原生動物整個身體就是一個細胞,作為完整有機體,它們同多細胞動物一樣,有各種生命功能,諸如應激性、運動、呼吸、攝食、消化、排泄以及生殖等。單細胞的原生動物當然不可能有細胞間的分化,而是出現細胞內分化,由細胞質分化出各種細胞器來實現相應的生命功能。例如用來運動的有鞭毛、纖毛、偽足,攝食的有胞口、胞咽,防衛的有刺絲泡,調節體內滲透壓的有伸縮泡等。有些原生動物是群體性的,但一般組成群體的細胞之間並不分化,各個個體保持自己的獨立性。

(3)原始性。一般講原生動物是最低等、最原始的動物,指的是它們的形態結構和生理功能在現有各類動物中是最簡單、最原始的,反映了動物界最早祖先類型的特點。從原生動物可以推測地球上最早的動物祖先的面目。現在生存的各類原生動物,是經歷了千百年進化而演變成的現代種。因此,切不可把現在的原生動物看做是其他各類動物的原始祖先。

(4)具有3種營養方式:一是植物性營養,又稱光合營養,如綠眼蟲等;二是動物性營養,又稱吞噬營養,如變形蟲、草履蟲等;三是滲透性營養,又稱腐生營養,如孢子蟲、瘧原蟲等。

(5)當遇到不良條件時,它們形成包囊,把自己同不良的外界環境隔開,同時新陳代謝的水平降得很低,處於休眠狀態。等到有合適的環境條件,又會長出相應的結構,恢復正常的生活。

另外,原生動物的適應性很強,它們能生存在各種自然條件下,如淡水、鹹水、溫泉、冰雪以至於植物的漿液,動物和人類的體液等。

2、原生動物的分類

在原生動物門裡,根據運動胞器、細胞核以及營養方式可以分成4個綱:

(1)鞭毛蟲綱。運動胞器是一根或多根鞭毛,例如綠眼蟲、衣滴蟲。

(2)肉足蟲綱。運動胞器是偽足,偽足兼有攝食功能,例如大變形蟲。

(3)孢子蟲綱。沒有運動胞器,全部營寄生生活,例如間日瘧原蟲。

(4)纖毛蟲綱。運動胞器是纖毛,有兩種細胞核,即大核和小核,大核與營養有關,小核與生殖有關,例如尾草履蟲。

生長繁殖

原生動物是無性繁殖的,不需要交配或性細胞器官。對大多數自由生活的物種而言,無性繁殖通過二分裂過程實現,即每次繁殖都是由一個母細胞分裂為兩個完全相同的子細胞。包括寄生物種在內的鞭毛蟲都是縱向分裂的;而纖毛蟲的分裂通常則是橫向的,並且在細胞質分裂前其口部已經先分裂了;根足門、輻足門和粒網門的生物通常則沒有固定的分裂方式。有殼物種的分裂由於需要複製其骨骼結構,因此過程更加複雜。變形蟲的有殼物種如沙殼蟲,將被分入子細胞的細胞質從母細胞外殼的小孔中擠出來,細胞質中預先形成的薄片就包裹在擠出的細胞質周圍,形成新的殼質;這樣就完成了整個分裂過程並形成兩個單獨的變形蟲。

大多數自由生活的物種一般都在有利於無性繁殖的環境中生存。有性繁殖通常只是它們在不利環境中的一種手段而已,如當水生介質的枯竭導致普通細胞無法生存的時候。在變形蟲和鞭毛蟲中,只有有限物種具有行有性繁殖的能力;有的物種在其進化史中可能從未行有性繁殖,而其他物種則可能已經喪失了交配能力。原生動物的有性繁殖既包括同配生殖(性細胞或配子相似),也包括更高級的異配生殖(性細胞或配子不同)。

有孔蟲是自由生活的物種中少見的同時具有無性和有性繁殖後代的物種,它們的每個生物體通過無性繁殖產生許多變形蟲狀的生物體,這些生物體能分泌出圍繞在其周圍的殼質。當它們發育成熟時,又將許多同樣的配子釋放到海洋中;這些配子彼此成對結合,分泌出殼質並發育成熟,又重複上述過程。

幾乎所有的纖毛蟲都能進行有性繁殖,這個過程稱為配對,但這種方式不能形成其數量的立即增加。配對有助於不同個體間遺傳物質的交換。

相關介紹

原生動物雖然很微小,人們用肉眼難以觀察,但是,這類動物卻直接或間接地與人類有着密切的關係。有的對人類有益,有的有害。

例如:草履蟲能吞食細菌,淨化污水;太陽蟲、鍾蟲可以做魚的餌料;痢原蟲、痢疾內變形蟲會使人得痢疾等。

參考來源