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伪鳄类
图片来自alchetron

伪鳄类(Pseudosuchia)是主龙形下纲中的两个主要演化支之一。

它们的头骨通常是厚重的,尤其是与鸟颈类主龙相比;伪鳄类主龙的口鼻部通常是长而狭窄的,颈部短而强壮,四肢的结构介于典型爬行动物的往两侧延伸到恐龙哺乳类的直立四肢之间(虽然恐龙与哺乳类的姿态不同)。身体通常由两排或更多排的甲板保护者。伪鳄类主龙的体形大多数相当大,可达3公尺甚至更长。

在2011年之前,伪鳄类经常被非正式称为“镶嵌踝类主龙”,2011年的一项研究提出镶嵌踝是由伪鳄类保留的原始特征。

所以镶嵌踝类现在指的是更广泛的演化支,包括植龙目、伪鳄类和鸟跖类(鸟颈类主龙)。尽管Pseudosuchia的意思是“假鳄鱼”,但这是不恰当的名称,因为真正的鳄鱼就是属于伪鳄类。

演化

伪鳄类主龙似乎在三叠纪早期(奥伦尼克阶晚期)出现,到三叠纪中期(拉丁阶)成为陆地肉食性优势动物。它们的全盛期是三叠纪晚期,在这时代它们分为直立四肢的劳氏鳄科植食性带有装甲的坚蜥目、大型狩猎动物波波龙科、小型敏捷的喙头鳄亚目、还有其他族群。

三叠纪-侏罗纪灭绝事件中,所有大型的伪鳄类主龙绝种,而恐龙继承它们的陆地优势动物地位。只有小型的喙头鳄亚目原鳄亚目存活下来。

随者中生代前进,原鳄类演化得更像典型的鳄鱼,当恐龙称霸于陆地的时候,鳄形超目繁盛于河流、沼泽、海洋,比现代鳄鱼更具多样性。

白垩纪末灭绝事件发生时,情况被翻转了,大部分鸟颈类主龙灭亡,只有鸟类继续存活,虽然鳄形超目在白垩纪末灭绝事件的损失并不重,但在新生代越来越冷的气候趋势下,鳄形超目的许多演化支因此灭绝。

现在仅现存二十多种的鳄目是伪鳄类主龙中仍然存活的唯一一支。

研究历史

在1887到1890年之间,Karl Alfred von Zittel创造伪鳄类这名词,包括三类(两个坚蜥类Dyoplax)外表类似鳄鱼,但实际上不是鳄鱼的动物。所以命名为“假的鳄鱼”。

在20世纪中期,像是阿尔弗雷德·罗默(Alfred Sherwood Romer)的《Vertebrate Paleontology》与埃德温·尔伯特(Edwin H. Colbert )的《Evolution of the Vertebrates》,伪鳄类是槽齿目中的一个亚目。Zittel命名的坚蜥类被放置在它们本身的亚目里。

埃德温·尔伯特以小型主龙类做为范例,例如兔鳄黄昏鳄,两者在当时都被重建成像是兽脚亚目的二足动物,这些动物当时被推测是后来所有主龙类的祖先。伪鳄类后来却成为槽齿目中,所有不被列入其他三个亚目的物种的集中分类。甚至沙洛维龙长鳞龙都曾被认为是伪鳄。

在当时的亲缘分支分类法研究中,伪鳄亚目被认为是并系群集合,所以是无效名称。有些研究人员,例如嘉克斯·高斯特(Jacques Gauthier)与凯文·帕迪恩(Kevin Padian),曾经尝试以亲缘分支分类法将伪鳄亚目定义,成为鳄鱼祖先与其后代(包括鳄鱼,使得伪鳄类这名词有些古怪)的单系群

这些定义包括:“鳄鱼,与所有血缘较亲近于鳄鱼,而较不亲近鸟类的主龙类”(高斯特与帕迪恩)、“仅存的鳄鱼,与所有血缘较亲近于鳄鱼,而较不亲近于鸟类的主龙类”(高斯特, 1986)、还有近年的“主龙类中包括鳄鱼而不包含鸟类的最大演化支”(赛里诺, 2005)。根据这些定义,伪鳄类成为鸟颈类主龙的姊妹分类单元,而与镶嵌踝类主龙的范围相近。

在1988年,麦可·班顿(Michael Benton)与Julia Clark提出一个新的定义:包括劳氏鳄科坚蜥目。但是这劳氏鳄科与坚蜥目之间、以及与其他主龙类的关系是有争论的,所以这演化支是无效的。

保罗·塞里诺(Paul Sereno)反对伪鳄类这名称,而伪鳄类并不常用到。赛里诺创建的镶嵌踝类主龙在2011年之前更常被用到。镶嵌踝类主龙是个节点定意的演化支,包含植龙目坚蜥目劳氏鳄目鳄形超目等类群。镶嵌踝类主龙、伪鳄类的范围有许多重叠,而镶嵌踝类主龙是2011年之前的较常用名称[1]

在2011年,有研究人员试图提出伪鳄类的新定义,将植龙目排除于伪鳄类之外。根据这个定义,镶嵌踝类主龙包含伪鳄类。伪鳄类的范围较小,也与最初定义有很大不同[2]

研究还提出镶嵌踝类 (Crurotarsi)不仅包括伪鳄类和植龙目,还应当包括鸟类,非鸟恐龙翼龙。由于许多最近的研究支持这项研究的结论,所以现在常用伪鳄类(Pseudosuchia)。

参考文献

  1. Brochu, C.A. Synonymy, redundancy, and the name of the crocodile stem-group. Journal of Vertebrate Paleontology. 1997, 17 (2): 448–449. 
  2. Nesbitt, S.J. The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 2011, 352: 1–292 [2012-03-31]. doi:10.1206/352.1. (原始内容存档 (PDF)于2019-07-01).