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微生物生態(microbial ecology ) 微生物間,微生物與其他生物間以及微生物與自然環境間的各種相互關係。微生物種類繁多、性能各異,且增殖快、適應力強,故而在地球上分布極廣,數目龐大。20世紀,人們才逐漸認識到微生物在生物圈中的重大作用:分解死生物體的有機物質,將其還原為無機物質,完成自然界的物質循環,故它們又被稱為分解者或還原者。幾乎世界上一切天然存在的有機物質都能被某種相應的微生物分解。發現,對許多人工合成的有機物質,也可能找到相應的分解者。微生物已是處理污染物質的一個重要手段。

微生物的分布

微生物廣泛分布於自然界,以土壤中最多,但在高達2萬米的高空,深至1萬米的深海都曾發現微生物。空氣中存在微生物,但它不是微生物的增殖環境。水和土壤都具備微生物生活所需的各種條件,是自然界中微生物生活的基本環境。動植物體和它們的排泄物中也含有很多微生物。有些微生物生活於動、植物體內或其體表,與寄主保持互利關係,但有些是導致動植物疾病的病原體[1]。根據微生物分布環境的不同,微生物生態研究也分為不同的專業,如土壤微生物生態、淡水微生物生態、海洋微生物生態、生物體表及體內微生物生態、食物微生物生態、倉貯微生物生態、污染環境微生物生態、水處理微生物生態,以及異常環境微生物生態等。以土壤微生物生態為例,一般研究內容包括:土壤中微生物的種類、數量、空間分布、季節變化、群體功能,以及土壤中(溫度、濕度等)對微生物的影響。除常規方法外,還可採用生物化學方法估測微生物的生物量以及微生物活力。

群落中的微生物

指生活在一個特定環境中一切生物的集合體。在自然界,一切生物群落都包含微生物組分,如果沒有微生物這些分解者,群落便不能完成其物質循環,大量的有機質堆積起來,勢必窒息生物群落本身的發展。

在群落中,微生物不是以一個個種群單獨存在,微生物種群之間,若干個微生物種群與動植物種群之間,都以各種方式在相互影響、相互作用。這一切方式中最重要的生物間相互關係是營養關係:一部分生物以另一部分生物為食。而不同生物還可以因共用同一食源而發生合作或關係。環繞着營養關係,各種生物間經過漫長歲月形成了種種空間組合。在土壤中以根際群落最為活躍。在高等植物的根部土壤中生存着大量微生物,其中一部分還與植根共生,形成菌根、根瘤,這使雙方都從營養上得到好處。在根際還存在一些微小的動物,如土壤間隙水分中的原生動物便以細菌為食。根際群落,嚴格說來,是植物群落的一部分。營光合作用製造食物的主要是植株的地上部分,但在根際也可見到與地上群落中相似的多種生物關係。

土壤中的微生物也在發展、變化。土壤環境(如營養條件、含水量、酸鹼度其他生物分泌的抑制性物質)的變化決定着土壤中微生物組成和數量的變化。一塊土壤內的優勢微生物可能影響其他種類微生物的生存和繁育。不適於新環境的優勢微生物死亡時,某些適生的新種便起而代之,此時就出現了類似地面上群落演替那樣的變化。達到穩定狀態時,在土壤剖面上可以觀察到微生物的分層現象。

微生物與能流和物質循環

能量

在生態系統的能流過程中,動植物身上的寄生微生物消耗及利用活寄主的一小部分化學能,而腐生微生物則利用動植物殘體中的能量,將有機物質分解為無機物質,還原於自然界。綠色植物所固定的太陽能,通過食物鏈及微生物分解消耗後,最終可能只有很小一部分被貯存起來。

此外,一些光合成微生物如光合成細菌和藍綠藻可作為初級生產者直接攝取太陽能並將其轉化為化學能。它們參與形成這樣的食物鏈:初級生產者(光合成細菌與藍綠藻類)→浮游生物→較大的無脊椎動物[2]→小魚→大魚等。而70年代,在東太平洋加拉帕戈斯群島附近的海底熱泉周圍發現了特殊的深海生物群落。其初級生產完全來自化能合成細菌,它們利用熱泉硫化物中含有的能量製造有機物質,為濾食性動物提供食物

作用

在生態系統的物質循環過程中,微生物具有極其重要的作用。例如氮循環中幾乎每一個重要環節都有微生物參加。植物一般不能直接利用大氣中的分子氮;氮必須通過生物固氮、高能固氮(如閃電和火山爆發時出現的固氮)或工業固氮(將分子氮轉化為氨或硝酸鹽)等過程才能為植物所利用。能進行生物固氮作用的主要是固氮細菌和藍藻。動物排泄物和動植物屍體經細菌和真菌分解而釋放出氨,氨又先後由亞硝化細菌和硝化細菌轉變為硝酸鹽才能為植物所利用;還有20%的CO2是微生物產生的。

微生物生態的進化

進化

在生物進化史上,微生物是最先出現的,不過存在的微生物可能大部分不是原初的種類,而是幾十億年進化的產物。岩石經物理、化學及生物等風化作用才逐漸轉化為土壤,其中微生物的長期作用有着重要意義。微生物產生的各種酸性代謝產物,能酸化自然水,成為重要的風化因子。岩石風化後,一部分礦物質變為可溶性物質,又為微生物提供了所需要的各種礦物元素。微生物促進腐殖質的形成與分解,改善了土壤結構,逐漸提高土壤肥力。土壤中存在着種類繁多的細菌、放線菌、真菌、酵母、藻類、原生動物等,幾乎包括全部大類群的微生物。它們已經形成了高度有序的微生物群落。

事例

前述的根際群落的建立是微生物生態進化的一個明顯事例。微生物在距離植物根面1厘米內的根際區,因受到植物根分泌物及脫落根冠細胞的分解產物影響,在根系周圍大量增殖。其數量、種類和生活方式與根際區外的微生物不同。根際微生物受植物種類的影響很大,一種植物根際範圍內的微生物與另外一種植物的根際微生物有所不同。此外,有些根際微生物還能侵入植物體內,與植物建立更為直接的相互依賴關係。如根瘤菌能附在豆科植物根毛尖端,使根毛的細胞壁軟化,隨即侵入根毛,在根部形成根瘤。根瘤菌侵入植物後形成類菌體,自大氣中固氮,供給植物氮素養料,而豆科植物的光合產物供給類菌體有機營養和能源。此外,在根瘤中還有一種與固氮作用有關的蛋白質──豆血紅蛋白,其功能與動物的血紅蛋白相同,起運輸氧的作用。豆血紅蛋白將類菌體周圍的氧運輸出去,造成低氧分壓環境,以利固氮作用在厭氧條件下順利進行。豆血紅蛋白由原蛋白和血紅素輔基組成,原蛋白的基因由植物編碼,血紅素由細菌提供,只有當固氮菌侵入豆科植物根部形成根瘤的過程中,豆血紅蛋白的基因才表達。這些都說明兩者的共生關係。這種共生關係的形成是微生物生態進化的結果。

污染微生物生態

研究受污染環境中的微生物生態,是微生物生態研究的一個重要課題。有些微生物本身就是環境的污染物,污染着空氣、土壤和水域並引起疾病。沙門氏桿菌、大腸桿菌作為水體糞便污染的指示菌,在水質控制及水質評價中早得到應用。一些污染物可經微生物的代謝作用而增加其毒性;如微生物對汞的甲基化作用,將汞轉化為極毒的甲基汞污染水域,日本的水俁病事件即是一例。微生物本身的代謝產物也可污染環境,如黃麴黴菌產生的黃麴黴毒素能致癌症。

許多微生物在保護環境及修復被污染的環境中起着極為重要的作用。微生物去除污染物的能力極強,一般情況下,只要有合適的微生物和誘導物、並提供適當的環境和營養條件,幾乎所有的有機化合物都能被微生物降解。研究微生物去除有機、無機污染物質的能力和代謝機制,為保護和修復環境設計合理措施,已成為各國微生物生態學家、環境微生物學家所致力研究的重點課題之一。

參考文獻