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湖北鳄目
图片来自twitter

湖北鳄目Hupehsuchia)是双孔亚纲爬行动物的一个。根据目前的化石纪录,湖北鳄目的生存年代非常短暂,相当于三叠纪早期的奥伦尼克阶晚期,只存在数百万年时期[1]

湖北鳄目是以中国湖北省为名,许多化石发现于湖北省。湖北鳄目是群外形独特的海生爬行动物,外形介于鱼龙类鳄鱼之间,已高度适应水生环境。湖北鳄目与最早期鱼龙类有许多相似处,湖北鳄目可能演化自鱼龙类的近亲。

体征

湖北鳄目是群外形相当特殊的海生爬行动物,具有许多独特特征。湖北鳄目具有流线型身体、尾巴长、四肢呈桨状。头颅骨延长,颌部缺乏牙齿。口鼻部长而平坦,前上颌骨构成上颌的背侧与两侧,而上颌骨较小,只构成上颌的腹侧与基部。根据其中一个标本(编号IVPP V3232),湖北鳄目的鼻骨前额骨之间有个洞孔,最初被认为是眶前孔(Antorbital fenestra),但近年被发现可能是搬运、保存过程造成的损伤。理论上,外鼻孔应该位于眶前孔的前方,界于鼻骨与上颌骨之间;但根据目前已知的湖北鳄目标本,这个部位的保存状态不好,因此难已确定这个洞孔是否是外鼻孔、或者是搬运与保存过程造成的损伤[2]

湖北鳄目的颈部相当长,颈部肋骨相当短。从第11节脊椎到第一节尾椎之间的每个神经棘,明显分化成两个部分,一个位于前方、一个位于后方,前后由骨缝隔开。某些部位的前后神经棘有移位现象,显示这些神经棘之间并没有明显骨化作用。在第八到第14节脊椎,后方神经棘的末端较大。在第14节脊椎之后,每个神经棘的前方有个隆起部。脊椎的神经棘末端的表面有沟痕。湖北鳄目的另一个独特特征是,荐椎以前的约34节脊椎的神经棘,生前覆盖者表皮形成的鳞甲(皮内成骨)。在脊椎的后段神经棘、后方脊椎的前段神经棘之间的空间,覆盖者一个小型鳞甲。在多个小型鳞甲的上方,则覆盖者大型鳞甲,每块大型鳞甲的下方对应者多节神经棘。

某些湖北鳄目标本的肩带到骨盆之间,具有腹皮肋骨形成的保护装甲。腹部中间具有V形、互相重叠的大型腹皮肋骨,两侧则是多排圆柱状、间隔宽的小型腹皮肋骨。

湖北鳄目现在仅包含南漳龙科,目前的有效属仅有两个,湖北鳄Hupehsuchus)、南漳龙Nanchangosaurus),两者有可能互为姊妹分类单元。湖北鳄、南漳龙的化石都发现于中国湖北省嘉陵江组。在早期研究里,嘉陵江组的地质年代被推估为三叠纪安尼西阶;目前嘉陵江组被认为形成于更早的年代,相当于三叠纪早期的奥伦尼克阶

第一个被命名属是南漳龙,是在1959年由中国古生物学家王恭睦所叙述、命名[3]。目前只有发现一个化石,发现于湖北省南漳县的一处石灰岩地层。第二个属是湖北鳄,是在1972年由杨锺健董枝明所叙述、命名,化石也是被发现于湖北省南漳县。

湖北鳄、南漳龙的差异不大,两者可能有类似的外表。南漳龙的额骨构成眼眶边缘的一部份,额骨相当长,类似原始双孔类爬行动物。南漳龙的背部鳞甲表面没有沟痕。南漳龙的身体脊椎关节突,较类似原始陆栖爬行动物;而湖北鳄的身体脊椎关节突,则较不类似原始陆栖爬行动物。南漳龙的体型小于湖北鳄。

根据南漳龙唯一标本的许多特征,显示该标本可能是个未成年个体,过去有理论认为南漳龙是湖北鳄的未成年个体;但两者的不同特征并非个体发生学的结果,因此湖北鳄、南漳龙并非相同物种的不同成长阶段。另一种可能则是,化石化过程遭到外力影响,而造成两者化石的不同差异。它们的化石被发现时,南漳龙的化石是背部朝上,除了神经棘;湖北鳄的化石是身体侧边朝上。在化石化过程时,湖北鳄的骨头可能遭到外力挤压而身体较为扁平。

未命名标本

在1990年代,湖北鳄的化石发现地点,出土另一个标本(编号V4070),但不同于湖北鳄,目前是个未命名标本。化石包含︰头颅骨基部、颈椎、肩带,但遭到严重侵蚀,化石下方的母岩带有身体轮廓痕迹,可提供少许额外资讯。这个标本的身体比例接近湖北鳄,尾巴长度是湖北鳄尾巴的93%。研究显示两者的前肢、后肢有许多不同特征,腕骨跗骨的构成形态有明显差异。与湖北鳄相比,这个标本的四肢较接近桨形;而两者的指骨都呈圆柱状。与湖北鳄相比,其他差异包含︰背椎尾椎神经棘神经弓脉弓较短,而颈椎神经棘较长。背部鳞甲持续延伸到尾椎上方,而湖北鳄的背部鳞甲仅限于身体背部,没有延伸到尾巴。也有可能是,湖北鳄的尾巴背侧具有鳞甲,但在化石化过程中遗失、掉落了。

在2003年,湖北鳄的化石发现地点附近,出土另一个新标本(标本SSTM 5025),并在当年《自然》期刊被简短报导。这个标本的四肢呈现多指型形态,四肢具有多于五趾,不同于大部分四足类动物。鱼龙类也是多指型动物。鱼龙类的大眼鱼龙科呈现对称多指型,五趾的两侧各多一趾;非大眼鱼龙科的鱼龙类,则呈现非对称多指型,第五趾后方多一趾。

编号SSTM 5025标本也是非对称多指型,第一趾前方多一趾。某些泥盆纪的早期四足类动物,也有类似的非对称多指型(前方多一趾),例如:鱼石螈棘螈[4]。编号SSTM 5025标本的前肢每边有七指、后肢每边有六趾。这个标本的宽广手掌与脚掌、多指型,使它们的四肢看似躄鱼科的宽广四肢。

参考文献

  1. (英文)Motani, R. The Evolution of Marine Reptiles. Evolution: Education and Outreach. 2009, 2 (2): 224–235. doi:10.1007/s12052-009-0139-y. 
  2. (英文)Carrol, Robert L.; Dong, Z.-M. Hupehsuchus, an enigmatic aquatic reptile from the Triassic of China, and the problem of establishing relationships. Philosophical Transactions: Biological Sciences. 1991, 331 (1260): 131–153. doi:10.1098/rstb.1991.0004. 
  3. Template:DeWang, K. Ueber eine neue fossile Reptilform von Provinz Hupeh, China. Acta Palaeontologica Sinica. 1959, 7 (5): 373–378. 
  4. (英文)Coates, C. C.; and Clack, J. A. Polydactyly in the earliest known tetrapod limbs. Nature. 1990, 347 (6288): 66–99. doi:10.1038/347066a0.