馬門溪龍屬

馬門溪龍屬 圖片來自pixnet

馬門溪龍（屬名：Mamenchisaurus，意為「馬鳴溪蜥蜴」）是一屬來自東亞的蜥腳下目真蜥腳類恐龍。對其了解來自中國發現的多個物種，生存年代為侏儸紀晚期（約1.6億至1.45億年前）。

最早的化石發現起源於1930年代的四川，並於1954年命名、建立，模式種是建設馬門溪龍（Mamenchisaurus constructus）。其後近半個世紀以來，有另外十個種陸續被歸入，但是否全部的物種都能被歸至本屬仍有爭議，成為一個中國侏儸紀蜥腳類的「未定物種集中地」，目前還缺乏妥善的分類系統來確認。

各物種體型有所差距：建設馬門溪龍和最小的種楊氏馬門溪龍（Mamenchisaurus youngi）長約15公尺；合川馬門溪龍（Mamenchisaurus hochuanensis）、安岳馬門溪龍（Mamenchisaurus anyuensis）、井研馬門溪龍（Mamenchisaurus jingyanensis）體長約22公尺左右；體型最大的物種中加馬門溪龍（Mamenchisaurus sinocanadorum）則可能長達35公尺及重60至80噸，並將成為目前地球發現化石最完整的巨型恐龍之一。

儘管體型普遍大型，物種以具有相對輕盈的身軀結構微特徵。所有已知的馬門溪龍物種都有極長的頸部，長度佔了全身的一半，並以此聞名。關於演化出這樣的長頸則尚未明瞭，有些理論認為長頸是往垂直高處食植的適應結果，另一些理論則認為是為了開闊水平食植面積，基部頸椎顯示頸部可同時達成向上及向兩側彎曲。臀部和尾部相對較短。

為了本屬而成立的馬門溪龍科（Mamenchisauridae）底下包含許多相關物種，至於馬門溪龍本身的各個物種也不確定是否都與模式種有所關連，還是需要建立成新的屬。馬門溪龍科在蜥腳下目的位置長久以來存在著爭議，根據近代的研究表明，該科代表了蜥腳類一個非常早期的輻射演化分支，在亞洲發展成特有種，但同時具有原始以及和其他蜥腳類分支平行演化的進階特徵。

目錄

發現及物種

研究歷史

馬門溪龍最早是在1952年於四川的高速公路建設工地上發現。這個部份骨骸後來經研究，在1954年由著名的中國古生物學家楊鍾健命名為建設馬門溪龍（Mamenchisaurus constructus）。屬名意為「馬門溪的蜥蜴」，由漢語拼音mǎ「馬」＋mén「門」＋chi（xi的改寫）「溪」組成，意指化石最初發現地，位於四川宜賓金沙江的馬鳴溪渡口旁的建設工地，但由於楊的口音而將馬鳴溪龍誤作為馬門溪龍；種名建設（constructus）則指第一具化石是在建築工地出土。正模標本（編號IVPP AS V.790）來自上沙溪廟組的漢通組層位，年代為侏儸紀晚期牛津階。包含了14節不完整的頸椎。另外一個也是缺乏頭顱的部分骨骼（編號IVPP V948）也被歸入此種。

在此之後，有其他多個物種陸續被命名。第二個有效種合川馬門溪龍（Mamenchisaurus hochuanensis），牠的模式標本編號為GCC V 20401，包含一個沒有頭骨的部分骨骼，保存了接近完整的19節頸椎。與模式種來自同一地層。最早於二戰之前在合川太平地區被發現，直到1957年四月才被挖掘出來，並於1965年在北京清修完成，由楊鍾建、趙喜進於1972年正式發表敘述。

文革期間，當時楊也擔心著自己的安全，於是這個標本的複製模型被大量製作出來，並送往中國以外以便保護；這些模型後來成為象徵著卡爾·馬克思推崇的演化理論的印證。複製品的問題在於頸椎沒有彼此分別開來，為了將其頸部彎曲，許多椎體中間被打斷並坐落出原本不存在的關節位置。2001年標本編號ZDM 0126被歸至合川馬門溪龍，包含頭骨、胸帶及前肢，都是正模標本缺失的部份。總共有至少五具以上的標本被歸入此種。

1993年，第三個種中加馬門溪龍（Mamenchisaurus sinocanadorum）由戴爾·羅素等人所命名、敘述，模式標本（編號IVPP V10603）包含頭骨及四節頸椎，由董枝明於1987年八月在新疆的石樹溝組上部地層（約1億6120萬至1億5870萬年前）發現。種名紀念1990年代至新疆挖掘的中國-加拿大聯合考察團隊。許多博物館展示了一個新疆出土的幾乎完整、非常巨大的遺骸照片，也被標示於中加種名下，但尚未被任何正式科學文獻所描述。

1996年皮Lizhong、歐陽輝和葉勇描述了第四個種楊氏馬門溪龍（Mamenchisaurus youngi）。種名紀念楊鍾建。模式標本（編號ZDM 0083）是個高度完整、關節連接、帶有頭骨的骨骼，由農民宋Renfa於1988年十二月在四川新民發現，並於次年被挖掘出土，屬於下沙溪廟組地層，年代為巴柔階至卡洛維階。骨骼中還發現了皮膚印痕。

同樣於1996年，何信祿、楊Suihua、蔡開基、李奎、劉Zongwen發表了第五個種安岳馬門溪龍（Mamenchisaurus anyuensis）。模式標本（編號AL 001）是一個相對完整的骨骼，缺乏頭骨，發現於四川安岳的蓬萊鎮組地層，起初鑑定年代為侏儸紀晚期。編號AL002-0 03標本（頸椎）和編號AL101-106標本（背椎）也被歸至此種。另外有六具骨骼在附近的挖掘地點被發現，屬於較古老的遂寧組。2019年，一項研究利用鈾鉛定年法測出這些地層的年代比原先預計的更年輕，約為1.144億年前，不會比阿普第階更古老，將馬門溪龍的生存年代延續到足足晚了3000萬年的白堊紀早期，引發了一些關於此種是否能歸至本屬的爭議。

1998年張益宏、李奎和曾Qinghua建立了第六個種井研馬門溪龍（Mamenchisaurus jingyanensis），這個名稱早在1996年就曾被提及，但因缺乏敘述有效性一直是無資格名稱。模式標本（編號CV00734）是一個有頭骨的部分骨骼，出土於四川井研Meiwang地區。編號CV00219和JV002這兩個缺乏頭骨的部分骨骼也被歸入此種。化石已於1970年代被挖掘出來。同一篇論文還提到了尚未敘述的廣元馬門溪龍（"Mamenchisaurus guanyuanensis"）的存在，也是個無資格名，至今仍未被正式敘述。

最後一個物種是雲南馬門溪龍（M. yunnanensis），由方Xiaosi、趙喜進、呂立武和程政武於2004年命名。來自雲南的紅色地層，四川珍珠灘以南的安寧組。

侯連海等人於1976年將發現於四川自貢的一個頭骨與部份骨骼命名為釜溪自貢龍（Zigongosaurus fuxiensis）。1996年釜溪自貢龍被張益宏和陳W.改歸類為釜溪馬門溪龍（Mamenchisaurus fuxiensis），但這個理論很少被支持。同一篇論文還將長壽峨嵋龍（Omeisaurus changshouensis）改名為長壽馬門溪龍（Mamenchisaurus changshouensis）以及工建峨嵋龍（Omeisaurus gongjianensis）改名為工建馬門溪龍（Mamenchisaurus gongjianensis）；兩個物種有效性都不確定。

時至今日，普遍認為馬門溪龍屬需要大幅翻修，因為牠明顯成為了一個「未確認物種集中地」，即許多侏儸紀中國大型蜥腳類都被放置在其下，但沒有經過任何妥善的系統發育學研究的充分支持。馬門溪龍科內的物種親緣關係也因此是不確定的。曾有懷疑合川種是建設種的異名鑒於牠們來自同一地層。已知保存相對較差的遺骸是解決此問題的一大障礙，且敘述論文內容太短及晦澀難懂只會使情況變得更糟。

敘述

體型

葛瑞格利·保羅於2010年針對一些重要發現作了估計：他估計模式種建設馬門溪龍長15公尺及重5噸，並認為此種的頸部並未極度加長；而合川馬門溪龍的情況肯定不同，估計長20公尺及重14噸；1972年楊曾估計重達45噸。2016年的一份質量估計，根據21世紀北京製作的第二件骨架，由IVPP V456-V458三件標本組合而成，得出結論為最小估計值12063公斤。根據保羅於1988年的估計頸部長9.3公尺，在當時創下紀錄，直到超龍（頸長14公尺）及波塞東龍（頸長11.5至12公尺）發表才被超越。

相對於身體長度，頸部非常細長，且尾部也較短，使頸長相當於其餘身體長度。後者觀點也適用於楊氏種，保羅估計長17公尺及重7噸；而他估計井研種長20公尺及重12噸。保羅同意博物館的模型並將其標示為中加種新標本的正確呈現，使其體長35公尺及重75噸，創下已發現的陸生骨骼的最大紀錄；其頸部長17公尺，超越波塞東龍、梁龍的地震種、超龍的數值成為新紀錄；較小的模式標本頸長12公尺，頸肋長4.1公尺，也創下已敘述的最長蜥腳類頸肋記錄，長於波塞東龍的3.42公尺。保羅亦認為安岳種大型，長25公尺及重25噸，同樣有極長頸部。

顯著特徵

馬門溪龍各物種的一個共同的獨有衍徵是頸椎後段神經棘低矮，頂端呈U形凹入。其他鑑定特徵包含頸椎有相對小的橢圓形肋突，前後由斜嵴隔開；頸肋呈圓錐形前突，頂端無凹陷並向外微彎。

最初由楊對建設種的鑑定已經過時；他強調長頸部和前段尾椎前椎體面空心。在1996年楊氏種的敘述中，提到建設種與之區別在於較短的頸肋、比腓骨短的脛骨、底部寬度幾乎與頂部寬度一樣、以及腓骨內部明顯腫脹。

合川種共有32節薦前椎及4節薦椎。此種有19節頸椎成為蜥腳類的最高紀錄。頸椎極度加長，最長頸椎是最長脊椎的三倍。4節前段背椎有叉狀棘突。至少有35節尾椎。人字骨始於第9節尾椎。編號ZDM 0126標本發現了四節融合的末端尾椎，具有加大的神經弓和高神經棘，可能形成如尾槌的武器或感官。其他中國蜥腳類例如蜀龍和峨嵋龍也有類似的尾垂但形狀不同。

中加種的獨有特徵包含：具有扭轉、第三頸椎棘突低於關節突水平、高度發育的附生物有扭轉、另外下頜向前開，相對低矮並有側外下頜窗，這在蜥腳類中除了蜀龍都是封閉的。

楊氏種的顯著特徵於1996年的研究中提出：是種體型較小的馬門溪龍，模式標本長14公尺；相對短的顱骨結構輕盈並有大鼻孔；下頜齒骨前端高，並有明顯的「下巴」；牙齒加長，呈湯匙狀；前上頜骨有4顆牙齒，上頜骨18顆，下頜22或24顆；頸椎18節；頸椎缺乏龍骨突並有小空腔；後段頸椎有叉狀棘突；頸肋細長，下頭端分叉；12節脊椎有高棘突和深空腔；薦椎5節；第1節薦椎前凸後凹；前段4節薦椎棘突融合；前段尾椎雙前凹，後段尾椎兩端朝後而趨於平坦；肩胛骨大而加長，上端明顯變寬；胸骨小，呈圓形；髂骨低矮而加長，並有連接恥骨的堅固連結；恥骨和坐骨長度相當；肢體長且加長；肱骨長度為股骨長度的80％；尺骨是肱骨長度的三分之二；脛骨為大腿長度的60％；手腳相對小。

安岳種與楊氏種的差異在於長21公尺、尾部叉狀人字骨、鎖骨的發現、頂寬底窄的坐骨。

根據井研種的敘述：身長20至26公尺；鼻孔相對較小且位於前面；下頜細長；牙齒勺形，兩側有鋸齒；前上頜骨有4顆牙齒；上頜骨有14到16顆；下頜有17到19顆。頸椎有很深的胸膜腔；4節薦椎；肱骨直而結實。

骨骼

四肢幾乎一樣長。馬門溪龍具有很長的頸部，長度約在8到11公尺左右，頸部下方有很長的肋骨，其中中加種的頸肋可長達四節頸椎的長度。頸椎數目在19節左右，遠超越其他蜥腳類的頸椎數目。頸椎長而細，但頸部並不靈活，主要藉由與頭部、肩部的關節來動作、彎曲。

馬門溪龍的骨骼同時表現了原始及進階蜥腳類的特徵，例如：頸椎、前段背椎、尾椎分叉的V形神經棘與梁龍超科類似；前傾的前段尾椎、椎體的海綿狀孔穴、髂骨圓形前緣則類似於泰坦巨龍類。然而根據近代的觀點，這被視為是為了支撐巨大頸部（還有可能的尾槌）而產生的一種趨同演化模式。原始的特徵則有：下肩胛骨外側的凹陷後方缺乏一道高嵴；腳趾的微幅縮小與長的第一趾爪；第四趾有四節趾骨，因此趾骨公式為2-3-4-3-1而非2-3-4-2-1；第五指唯一一節趾骨的強烈發育。

所有已知的馬門溪龍頭骨都相對短，上方視角呈現U字形。形狀大致上類似盤足龍和峨嵋龍。鼻孔很大，位於眼窩前方、頭部較高的後部位置。牙齒堅固，向前傾斜，呈鑿子狀或鏟子形。楊氏種只保存了一個頭骨。頭骨相對身體顯得非常小，下頜長51公分、寬19.8公分、高40.1公分，頸部長約6公尺。腦容量只有60毫升。頭骨類似圓頂龍，但更薄更長。眼睛周圍清晰的鞏膜環代表具有良好的視力。牙齒鑿狀並彼此靠攏。上頜兩側各有14至18顆牙齒，前上頜緣有4顆牙齒，下頜兩側各有18至24顆牙齒。脊柱由18至19節頸椎、12節背椎、4至5節薦椎、以及50多節尾椎所組成。脖子是所有蜥腳類動物中相對最長的之一，為身體的三倍以上。只有相關物種峨嵋龍的殘骸暗示著其頸部相對身體比例更長。

馬門溪龍的前段頸椎橫扁，不像大部分蜥腳類剖面為圓形。頸椎特別橫向加長，長度是寬度的四倍左右，近似於梁龍科的數值。關於馬門溪龍頸部水平或垂直姿勢仍有爭議根據古生物學家彼得·多德森的看法頸部為水平向，因為頸椎本身沒有發現平常彎曲造成的骨折，但這種姿勢也可能是死後位移造成的。近期的一項生物力學研究指出由於頸肋很長、頸部太不固定而無法直立，不像梁龍的頸部活動力明顯高且可以抬高。

楊氏馬門溪龍的模式標本（ZDM 0083）被發現頸部和尾部都有彎曲，根據保羅的看法，尾部的高端位是真實的：薦椎會使尾部基幹水平向下傾斜20度角，背部後段則向前傾斜15度角，於是背部和尾基兩者的夾角為35度。在設置骨架模型時需要將一些脊椎移出原來的位置才能符合傳統的姿勢。根據保羅，楊氏種具有蜥腳類中最凹的骨盆。第一節薦椎凸狀而非前端平坦。雖然前段尾椎呈雙前凹，後段則兩側平坦。後肢相對身體較短，根據保羅這是保存相對完整的蜥腳類中最短的後肢。股骨前後扁平，剖面非橢圓形。