摩尔根 （美国生物学家与遗传学家）查看源代码讨论查看历史
| 摩尔根 | |
|---|---|
| 出生 | 1866年（丙寅年） |
| 国籍 | 美国 |
| 别名 | Thomas Hunt Morgan |
| 职业 | 胚胎学家 遗传学家 |
| 知名于 |
美国实验胚胎学家、遗传学家 基因学说的创始人 |
摩尔根 （美国生物学家与遗传学家）
托马斯·亨特·摩尔根 (Thomas Hunt Morgan，1866-1945) 是美国进化生物学家，遗传学家和胚胎学家。发现了染色体的遗传机制，创立染色体遗传理论， 是现代实验生物学奠基人。于1933年由于发现染色体在遗传中的作用， 赢得了诺贝尔生理学或医学奖。
| 中文名 | 摩尔根 | 外文名 | Thomas Hunt Morgan | 国 籍 | 美国 |
| 出生地 | 肯塔基州的列克星敦 | 出生日期 | 1866年（丙寅年） | 逝世日期 | 1945年（乙酉年） |
| 职 业 | 胚胎学家 遗传学家 | 毕业院校 | 肯塔基州立学院约翰霍普金斯大学 | 主要成就 | 美国实验胚胎学家、遗传学家 基因学说的创始人 美国全国科学院院长 美国遗传学会主席 实验动物学和实验医学学会会员 |
目录
人物简介
1866年9月25日出生在肯塔基州的列克星敦(Lexington)。在肯塔基州立学院 (State College of Kentucky) 现在的肯塔基大学 (University of Kentuck)接受教育。他在约翰霍普金斯大学(Johns Hopkins University)研究胚胎学，并于1890年获得博士学位。
摩尔根自幼热爱大自然。童年时代即漫游了肯塔基州和马里兰州的大部分山村和田野，还曾经和美国地质勘探队进山区实地考察,采集化石。14岁(1880年)时，考进肯塔基州立学院 (现为州立大学)预科,两年后升入本科。1886年春以优异成绩获得动物学学士学位，同年秋天,进入约翰·霍普金斯大学学习研究生课程。报到前，摩尔根曾在马萨 诸塞州安尼斯奎姆的一家暑期学校中接受短期训练,学到了不少海洋无脊椎动物知识和基本实验技术。读研究生期间，系统地学习了普通生物学、解剖学、生理学、 形态学和胚胎学课程,并在布鲁克斯(W·K·Brooks,1848-1908)指导下从事海蜘蛛的研究。1888年，摩尔根的母校肯塔基州立学院对摩尔根进行考核后,授予他硕士学位和自然史教授资格，但摩尔根没有应聘,继续攻读博士学位。1890年春，摩尔根完成“论海蜘蛛”的博士论文,获霍普金斯大学博士学位。1891年秋，摩尔根受聘于布林马尔学院,任生物学副教授,1895年升为正教授，从事实验胚胎学和再生问题的研究。1903年摩尔根应威尔逊 之邀赴哥伦比亚大学任实验动物学教授。从1909年到1928年,摩尔根创建了以果蝇为实验材料的研究室，从事进化和遗传方面的工作。1928年,62岁的摩尔根不甘心颐养天年的清闲生活，应聘为帕萨迪纳(Pasadna)加州理工学院的生物学部主任。他将原在哥伦比亚大学工作时的骨干布里奇斯、斯图蒂文特和杜布赞斯基(T·H·Dobzhansky,1900-1975)再次组织在一起，重建了一个遗传学研究中心,继续从事遗传学及发育、分化问题的研究。1945年 12月4日，因动脉破裂,摩尔根在帕萨迪纳逝世，享年78岁。
人物生平
童年趣事
摩尔根父亲和母亲的家族都是当年南方奴隶制时代的豪门贵族。虽然由于南北战争中南方的失败，家境已经败落，摩尔根父亲和母亲却都以昔日的荣耀为自己最大的自豪，并希望小摩尔根能够重振家族的雄风。摩尔根家族出过外交官、律师、军人、议员和政府官员，却从来没有出过一个科学家，而托马斯·亨特·摩尔根是一个“异类”。用他自己日后所创造的遗传学术名词来形容的话，他是摩尔根家族中的“突变基因”。
小摩尔根生来就是一个“博物学家”，对大自然中的一切都充满了好奇心。他最喜欢的游戏就是到野外去捕蝴蝶、捉虫子、掏鸟窝和采集奇形怪状、色彩斑斓的石头。他经常趴在地上半天不起来，仔细观察昆虫是如何采食、如何筑巢。有时他还会把捕捉到的虫、鸟带回家去解剖，看看它们身体内部的构造。
小摩尔根10岁的时候，在他的反复要求下，父母同意把家中的两个房间给他专用。于是，他动手刷油漆、糊壁纸，按照自己的意愿把两个房间重新 装饰一番，然后在里面摆满了自己亲手采集和制作的鸟、鸟蛋、蝴蝶、化石、矿石等各种标本。直到摩尔根逝世后，这两个房间里的摆设还保持着他少年时的原样。
小摩尔根的另一个爱好是看书，特别是那些关于大自然、生物的书。如果没有人叫他吃饭的话，他可以一整天泡在书房里。摩尔根还有一个从小养成的习性，就是不修边幅。他从不要求父母添置新衣服，也不会因衣服破旧而难堪。
科学征途
摩尔根对知识的热爱，使他在学习上倾注了极大的热情。在他14岁生日过后没几天便初中毕业了，考入肯塔基州立学院的预科学习。美国的大学预科，实际上相当于中国某些大学的附属中学的高中。两年后，16岁的摩尔根顺利地转入了大学本科，他选择的是理科专业，学习数学、物理学、化学、天文学、博物学、农学和应用工程学等。他最感兴趣的博物学贯穿于大学四年的课程之中，他还有幸遇到了两位杰出的博物学教授。摩尔根对博物学的爱好一直延续到他的老年，他日后从事胚胎学、遗传学的研究，可以说是他从小对博物学爱好自然而然的发展与深化。
当摩尔根大学毕业时，他还没有想好自己将来的发展方向。同学们毕业后有的经商，有的从教，有的办农场，有的去了地质队，而摩尔根对这些工作都不感兴趣。用他自己的话说：自己是因为不知道干什么好，才决定去攻读研究生的。他报考了霍普金斯大学研究生院的生物学系。当时的霍普金斯大学创办仅10年，规模不大，也没有什么名气。他之所以做出这个选择，主要是因为霍普金斯大学位于马里兰州，是他母亲的娘家，同时生物学又是与博物学关系十分密切的专业。
霍普金斯大学以医学和生物学见长，办学方向侧重于研究生教育，特别是它非常强调基础研究和培养学生的动手实验能力。这所大学生物学专业的教学目的，不像当时美国其他大学那样主要是为了在医学和农业生产中的应用，而是侧重于基础科学研究，并且课程几乎都是在实验室里上的，纯粹的课堂讲授实际上是被取消了。学校还非常重视通过实验培养学生严谨求实的科学精神和严肃认真的工作态度。当时的生物学系主任马丁教授曾告诫学生们：“不要以为实验室中的设备是自动化的‘生理灌肠机’——从这头塞只动物进去，扳手一拉，另一头就出来了重要的科学发现。”在教学思想和教学方法上，霍普金斯大学走在了美国其他大学的前面，这也是它后来培养出7名诺贝尔生理学及医学奖获得者、成为世界著名学府的成功原因之一。
霍普金斯大学富有特色的教学方法，为摩尔根日后的研究打下了良好的基础，并使他形成了“一切都要经过实验”的信条，他崇信实验结果更胜于权威们的结论。他曾经对达尔文的进化论和孟德尔的遗传学说抱有怀疑态度，但实验得出的结果，使他最终信服了上述学说，并使之得到发展和完善。他取得的一系列重要研究成果，几乎都是从实验中得来的。两年后，摩尔根获得了硕士学位，他的母校肯塔基州立学院给他寄来了博物学教授的聘书。尽管当时父亲没有固定工作，家境十分窘迫，迫切需要作为长子的他肩负起家庭经济的重担。但此时的摩尔根已经坚定了从事生物学基础研究的理想，他留在了霍普金斯大学，继续攻读博士研究生。
蝇室里的发现
在攻读博士研究生期间和获得博士学位后的10多年里，摩尔根主要从事实验胚胎学的研究。1900年，孟德尔逝世16年后，他的遗传学说才又被人们重新发现。摩尔根熟悉孟德尔动律，但从一开始就很怀疑这些理论。因为他认为这些定律可能只适合于豌豆而不适用于其他生物。有许多问题使摩尔根怀疑孟德尔的理论，他曾用白腹黄侧的家鼠与野生型杂交，得到的结果五花八门。与此同时，德弗里斯的突变论却越来越使他感到满意，他开始用果蝇进行诱发突变的实验。他的实验室被同事戏称为“蝇室”，里面除了几张旧桌子外，就是培养了千千万万只果蝇的几千个牛奶罐。1910年5月，他的妻子兼实验室的实验员发现了一只奇特的雄蝇，它的眼睛不像同胞姊妹那样是红色，而是白的。这显然是个突变体，注定会成为科学史上最著名的昆虫。这时摩尔根家里正好添了第三个孩子，当他去医院见他妻子时，他妻子的第一句话就是“那只白眼果蝇怎么样了？”他的第三个孩子长得很好，而那只白眼雄果蝇却长得很虚弱。摩尔根极为珍惜这只果蝇，将它装在瓶子里，睡觉时放在身旁，白天又带回实验室。它这样养精蓄锐，终于同一只正常的红眼雌蝇交配以后才死去，留下了突变基因，以后繁衍成一个大家系。
这个家系的子一代全是红眼的，显然红对白来说，表现为显性，正合孟德尔的实验结果，摩尔根不觉暗暗地吃了一惊。他又使子一代交配，结果发现了子二代中的红、白果蝇的比例正好是3：1，这也是孟德尔的研究结果，于是摩尔根对孟德尔更加佩服了。 摩尔根决心沿着这条线索追下去，看看动物到底是怎样遗传的。他进一步观察，发现子二代的白眼果蝇全是雄性，这说明性状（白）的，性别（雄）的因子是连锁在一起的，而细胞分裂时，染色体先由一变二，可见能够遗传性状，性别的基因就在染色体上，它通过细胞分裂一代代地传下去。
染色体就是基因的载体！摩尔根和他的学生还推算出了各种基因的染色体上的位置，并画出了果蝇的4对染色体上的基因所排列的位置图。基因学说从此诞生了，男女性别之谜也终于被揭开了。从此遗传学结束了空想时代，重大发现接踵而至，并成为20世纪最为活跃的研究领域。为此，摩尔根荣获了1933年诺贝尔生理学及医学奖。他是霍普金斯大学、也是美国的第一位诺贝尔生理学及医学奖得主；也是第二位因遗传学研究成果而荣获诺贝尔奖的科学家。
发现过程
在霍普金斯大学读书和留校任教的岁月里，摩尔根始终保持着对生物学界进展的高度关注。当1900年孟德尔的遗传学研究被重新发现后，不断有遗传学的新消息传到摩尔根的耳朵里。摩尔根一开始对孟德尔的学说和染色体理论表示怀疑。他提出一个非常尖锐的问题：生物的性别肯定是由基因控制的。那么，决定性别的基因是显性的，还是隐性的？不论怎样回答，都会面对一个难以收拾的局面，在自然界中大多数生物的两性个体比例是1：1，而不论性别基因是显性还是隐性，都不会得出这样的比例。为了检验孟德尔定律，摩尔根曾亲自做了实验，他用家鼠与野生老鼠杂交，得到的结果五花八门，根本无法用定律解释；而且，关于染色体上有基因的说法，当时还只是猜测，用猜测的理论来解释孟德尔的遗传学说，坚持“一切通过实验”原则的摩尔根认为那是不可信的。怀疑归怀疑，摩尔根依然在自己的实验室里忙碌着。1908年，他开始用黑腹果蝇(Drosophila melanogaster)作为实验材料，研究生物遗传性状中的突变现象。果蝇属于苍蝇一类，但是比我们日常看到的苍蝇要小，体长不过半厘米，一个牛奶瓶中就可以装成百上千只。果蝇喜欢吃腐烂的水果，所以人们在夏日的水果摊前可以看到它们的身影，它们的名字也由此而来。作为实验材料，果蝇饲养容易，一点点香蕉浆就可以让它们饱食终日；果蝇繁殖力强，1天时间卵即可孵化为蛆，2到3天变成蛹，再过5天羽化为成虫，一年可以繁殖30代；果蝇细胞内的染色体很简单，只有4对8条，清晰可辨。果蝇的快速繁殖让实验室附近的居民遇到了一个怪现象，他们放在家门口的牛奶瓶经常会丢失。那么多的牛奶瓶跑到哪里去了？原来，为了装下大量的果蝇摩尔根和他的研究生有时也做“梁上君子”，去偷附近居民的牛奶瓶。
第一批果蝇被摩尔根“关了禁闭”，他让手下的一名研究生在黑暗的环境里饲养果蝇，希望出现由于果蝇长期不用眼睛，使它们的视力逐渐消失，甚至眼睛萎缩或移位的品种。虽然连续繁殖了69代，始终不见天日的果蝇还是瞪着眼睛。第69代果蝇刚羽化出来时，一时睁不开眼睛，那个研究生兴奋地叫摩尔根过来看。还没等两人为实验成功击掌欢呼，那些果蝇便恢复了常态，大摇大摆地向窗口飞去，留下目瞪口呆的师徒二人。像这样一败涂地的实验，摩尔根做过许多次。他经常几十个实验同时进行，不出他所料，许多实验都走入了死胡同。有时摩尔根自嘲说，他搞的实验可以分成三类：第一类是愚蠢的实验，第二类是蠢得要命的实验，还有一类比第二类更蠢的实验。虽然频频失败，但是摩尔根屡败屡战，因为他知道，在科学研究中，只要出现一个有意义的实验，所有付出的劳动就都得到了报偿。
果然，关于果蝇的另一项实验最终轰动了全世界。这批果蝇遭到了摩尔根的“严刑拷打”，使用X光照射、激光照射，用不同的温度，加糖、加盐、加酸、加碱，甚至不让果蝇睡觉。各种手段都使用了，目的是诱发果蝇发生突变。一晃两年过去了，1910年摩尔根的一位朋友来拜访他，摩尔根面对实验室中一排排的果蝇实验瓶，略带伤感地慨叹：“两年的辛苦白费了。过去两年我一直在喂果蝇，但是一无所获。”有时希望总在绝望的时候诞生，1910年5月，摩尔根夫人在红眼的果蝇群中发现了一只异常的白眼雄性果蝇。他以前从来没有见过这样的类型，因此这只果蝇是罕见的突变品种。
摩尔根激动万分，将这只宝贝果蝇放在单独的瓶子中饲养。每天晚上，摩尔根带着这只果蝇回家，睡觉时将实验瓶放在身边，白天又带着它去上班，生怕果蝇出现意外。在他的精心照料下，原本虚弱的白眼果蝇终于在与一只红眼雌性果蝇交配后才寿终正寝，将突变的基因留给了下一代果蝇，留给了苦心栽培它的摩尔根。十天后，第一代杂交果蝇长大了，全部是红眼果蝇。不要为白眼基因的缺席担心，按照孟德尔的学说，红眼基因相对白眼基因是显性，因此珍贵的突变基因只是躲到了后台。摩尔根当然不会放过检验前人理论的机会，他用第一代杂交果蝇互相交配，产生第二代杂交果蝇。焦急地等待了十天，摩尔根得到了第二代杂交果蝇，其中有3470个红眼的，782个白眼的，基本符合3：1的比例。这下，摩尔根对孟德尔真正服气了，实验结果完全符合孟德尔从豌豆中总结出的规律。当摩尔根坐在显微镜旁边，再次定睛观察这些瞪着白眼的果蝇时，他发现了一个不同于孟德尔规律的现象。按照孟德尔的自由组合规律，那些长着白眼的果蝇，它们的性别应当是有雄性的，也有雌性的。然而这些白眼果蝇居然全部是雄性，没有一只是雌性的。也就是说，突变出来的白眼基因伴随着雄性个体遗传。摩尔根终于从果蝇身上看到了孟德尔在豌豆上观察不到的现象。对特殊现象的解释，就是建立新的定律。摩尔根知道，果蝇的4对染色体中，有一对是决定性别的。其中雌性果蝇中的两条性染色体完全一样，记为XX染色体；雄性果蝇中的性染色体一大一小，记为XY染色体。摩尔根判断，白眼基因位于X染色体上。
因此，当他的那只宝贝白眼果蝇与正常的红眼果蝇交配后，由于红眼是显性基因，因此后代不论雌雄，都是红眼果蝇；当第二次进行杂交时，体内含有白眼基因的雌性红眼果蝇与正常的雄性红眼果蝇交配，就会出现含白眼基因的一条X染色体与一条Y染色体结合，生成第二代杂交果蝇中的白眼类型，而且都是雄性的。摩尔根把这种白眼基因跟随X染色体遗传的现象，叫做“连锁”，两类基因——白眼基因和决定性别的基因——好像锁链一样铰合在一起，在细胞中的染色体对分裂时一同行动，组合时也一同与另外的染色体结合。 发现突变的白眼果蝇，花费了摩尔根和他的学生整整两年的时光。而第一个突变果蝇发现后，另外的突变类型便接踵而至。在几个月内，他们又发现了四种眼色突变，例如果蝇中出现了粉红眼，这个形状的分离和组合与性别无关，也与白眼基因无关，显然粉红眼基因位于另外的染色体上，而且不在性染色体上；朱砂眼果蝇的遗传特点与白眼果蝇完全一致，也是伴性遗传的，说明两个基因都位于X染色体上。
摩尔根的学生发现了一种突变性状——果蝇的小翅基因，给摩尔根新创立的理论带来了挑战。这种突变基因是伴性遗传的，与白眼基因一样位于X染色体。但是当染色体配对时，这两个基因有时却并不像是连锁在一起的。例如，携带白眼基因与小翅基因的果蝇，根据连锁原理，产生的下一代应该只有两种类型，要么是白眼小翅的，要么是红眼正常翅的。但是摩尔根却发现，还出现了一些白眼正常翅和红眼小翅的类型。又需要解释现象了。摩尔根提出，染色体上的基因连锁群并不像铁链一样牢靠，有时染色体也会发生断裂，甚至与另一条染色体互换部分基因。两个基因在染色体上的位置距离越远，它们之间出现变故的可能性就越大，染色体交换基因的频率就越大。白眼基因与小翅基因虽然同在一条染色体上，但是相距较远，因此当染色体彼此互换部分基因时，果蝇产生的后代中就会出现新的类型。这就是“互换”定律。
“连锁与互换定律”是摩尔根在遗传学领域的一大贡献，它和孟德尔的分离定律、自由组合定律一道，被称为遗传学三大定律。虽然摩尔根是个讨厌空谈理论，注重实验的人，但是为他赢得声誉最多的论文，却不是关于实验的描述，而是他发表在《科学》杂志上的一篇阐述连锁与互换定律的理论文章，中间没有列举任何实验数据。
1933年的一天下午，摩尔根正坐在家中院子里看一本当年流行的小说，悠然自得。这时，家里收到了一份电报，内容说的是正值诺贝尔诞辰一百周年之际，“摩尔根由于对遗传的染色体理论的贡献而被授予诺贝尔奖”。摩尔根并没有到瑞典去出席颁奖仪式，借口是自己工作太忙。其实是因为他本人不喜欢一本正经地在公众集会中出现，除了科学讨论会，他对于政治和其他集会均不感兴趣。在得到奖金后，摩尔根执意一分为三，自己留下一份，两个实验室的学生每人一份。在摩尔根看来，荣誉和奖金应该属于大家。
1941年，摩尔根以75岁高龄宣布退休，离开了实验室。1945年底他因病去世。人们对他最好的纪念，也许要算将果蝇染色体图中基因之间的单位距离叫做“摩尔根”。他的名字作为基因研究的一个单位而长存于世。
研究经历
在1910年5月，在摩尔根的实验室中诞生了一只白眼雄果蝇。摩尔根把它带回家中，把它放在床边的一只瓶子中，白天把它带回实验室，不久他把这只果蝇与另一只红眼雌果蝇进行交配，在下一代果蝇中产生了全是红眼的果蝇，一共是1240只。后来摩尔根让一只白眼雌果蝇与一只正常的雄果蝇交配。却在其后代中得到一半是红眼、一半是白眼的雄果蝇，而雌果蝇中却没有白眼，全部雌性都长有正常的红眼睛。摩尔根对此现象如何解释呢？他说：“眼睛的颜色基因（R）与性别决定的基因是结在一起的，即在X染色体上。”或者像我们现在所说那样是链锁的，那样得到一条既带有白眼基因的X染色体，又有一条Y染色体的话，即发育为白眼雄果蝇。
摩尔根及其同事、学生用果蝇做实验材料。到1925年已经在这个小生物身上发现它有四对染色体，并鉴定了约100个不同的基因。并且由交配试验而确定链锁的程度，可以用来测量染色体上基因间的距离。1911年他提出了“染色体遗传理论”。果蝇给摩尔根的研究带来如此巨大的成功，以致后来有人说这种果蝇是上帝专门为摩尔根创造的。摩尔根发现，代表生物遗传秘密的基因的确存在于生殖细胞的染色体上。而且，他还发现，基因在每条染色体内是直线排列的。
染色体可以自由组合，而排在一条染色体上的基因是不能自由组合的。摩尔根把这种特点称为基因的“连锁”。摩尔根在长期的试验中发现，由于同源染色体的断离与结合，而产生了基因的互相交换。不过交换的情况很少，只占1%。连锁和交换定律，是摩尔根发现的遗传第三定律。他于20世纪20年代创立了著名的基因学说，揭示了基因是组成染色体的遗传单位，它能控制遗传性状的发育，也是突变、重组、交换的基本单位。但基因到底是由什么物质组成的？这在当时还是个谜。1933年，摩尔根获得诺贝尔生理医学奖。
学术成就
摩尔根毕生从事胚胎学和遗传学研究，在孟德尔定律的基础上，创立现代遗传学的“基因理论”。曾对多种生物（包括许多种海洋生物）和生物学问题进行研究；利用果蝇进行遗传学研究，发现了染色体是基因的载体，确立了伴性遗传规律。并发现位于同一染色体上的基因之间的连锁、交换和不分开等现象，建立了遗传学的第三定律——连锁交换定律。把400多种突变基因定位在染色体上，制成染色体图谱，即基因的连锁图。于1926年出版了《基因论》（The Theory of the Gene）专著，对基因这一遗传学基本概念进行了具体而明确的描述。
他创立的基因理论实现了遗传学上的第一次理论综合。在胚胎学和进化论之间架设了遗传学桥梁，推动了细胞学的发展，并促使生物学研究从细胞水平向分子水平过渡，以及遗传学向生物学其它学科的渗透，为生物学实现新的大综合奠定了基础。此外，还荣获英国皇家学会授予的达尔文奖章（1924年）和科普勒奖章（1939年）。其作品涉及生物学的几个重要领域，主要有《进化与适应》、《实验胚胎学》和《胚胎学与遗传学》、《基因论》等。
遗传巧合
1865年的秋天，在奥地利布台恩自然科学协会的年会上，一位名叫格里格·约翰·孟德尔(Gregor Johann Mendel)的修道士宣读了题为“植物杂交实验”的论文。他在论文中论述了生物遗传的规律，并提出 了“遗传单位”（即今天所说的“遗传基因”）的概念。但与会者们对这位名不见经传的修道士提出的新理论并没有给予多少关注。同年的冬天，远在美国马里兰州的巴尔的摩举行了一场盛大的婚礼，新郎名叫查尔顿·摩尔根(Charlton Hunt Morgan )，新娘名叫埃伦·基·霍华德( Ellen Key Howard Morgan)。婚后不久，埃伦就发现自己怀孕了。
1866年，摩尔根夫妇的头一个孩子出生了（在美国肯塔基州列克星敦），起名叫托马斯·亨特·摩尔根。而孟德尔的论文也在这一年在杂志上公开发表，虽然依然无人喝彩。当时，没有谁会将发生在奥地利和美国的这两件事联系在一起，但几十年后，人们发现这似乎是一种事先安排好的巧合，一种探寻生命遗传规律的巧合。
成名后的摩尔根常对好友说自己诞生于1865年：这一是因为他的母亲是在这一年的年底怀孕的，从一个生物学家的角度来说，一个新生命的诞生应从卵子受精算起；二是因为这一年孟德尔提出了关于遗传的基本定律，而摩尔根正是继承了孟德尔所开创的遗传学说，并将其发展成为现代经典遗传学理论。他好像就是为了接孟德尔的班而来到了这个世界。
主要著作
进化论方面
1．《进化与适应》(1903)。
2．《进化理论的评论》（1916，1925年修订后改名《遗传与 进化》）。
遗传学方面
1．《遗传和性别》（1913）。
2．《孟德尔式遗传学机制》（1915，与A.H.斯特蒂文特，H.J.马勒和C.B.布里奇斯合作）。
3．《基因论》(1926)。
胚胎学方面
1．《青蛙卵的发育：实验胚胎学引论》(1897)。
2、《再生》(1901)。
3．《实验动物学》(1907)。
4．《实验胚胎学》(1927)。
5．《胚胎学与遗传学》(1934)。