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湖北鱷目(Hupehsuchia)是雙孔亞綱爬行動物的一個目。根據目前的化石紀錄,湖北鱷目的生存年代非常短暫,相當於三疊紀早期的奧倫尼克階晚期,只存在數百萬年時期[1]。
湖北鱷目是以中國湖北省為名,許多化石發現於湖北省。湖北鱷目是群外形獨特的海生爬行動物,外形介於魚龍類、鱷魚之間,已高度適應水生環境。湖北鱷目與最早期魚龍類有許多相似處,湖北鱷目可能演化自魚龍類的近親。
體徵
湖北鱷目是群外形相當特殊的海生爬行動物,具有許多獨特特徵。湖北鱷目具有流線型身體、尾巴長、四肢呈槳狀。頭顱骨延長,頜部缺乏牙齒。口鼻部長而平坦,前上頜骨構成上頜的背側與兩側,而上頜骨較小,只構成上頜的腹側與基部。根據其中一個標本(編號IVPP V3232),湖北鱷目的鼻骨與前額骨之間有個洞孔,最初被認為是眶前孔(Antorbital fenestra),但近年被發現可能是搬運、保存過程造成的損傷。理論上,外鼻孔應該位於眶前孔的前方,界於鼻骨與上頜骨之間;但根據目前已知的湖北鱷目標本,這個部位的保存狀態不好,因此難已確定這個洞孔是否是外鼻孔、或者是搬運與保存過程造成的損傷[2]。
湖北鱷目的頸部相當長,頸部肋骨相當短。從第11節脊椎到第一節尾椎之間的每個神經棘,明顯分化成兩個部分,一個位於前方、一個位於後方,前後由骨縫隔開。某些部位的前後神經棘有移位現象,顯示這些神經棘之間並沒有明顯骨化作用。在第八到第14節脊椎,後方神經棘的末端較大。在第14節脊椎之後,每個神經棘的前方有個隆起部。脊椎的神經棘末端的表面有溝痕。湖北鱷目的另一個獨特特徵是,薦椎以前的約34節脊椎的神經棘,生前覆蓋者表皮形成的鱗甲(皮內成骨)。在脊椎的後段神經棘、後方脊椎的前段神經棘之間的空間,覆蓋者一個小型鱗甲。在多個小型鱗甲的上方,則覆蓋者大型鱗甲,每塊大型鱗甲的下方對應者多節神經棘。
某些湖北鱷目標本的肩帶到骨盆之間,具有腹皮肋骨形成的保護裝甲。腹部中間具有V形、互相重疊的大型腹皮肋骨,兩側則是多排圓柱狀、間隔寬的小型腹皮肋骨。
屬
湖北鱷目現在僅包含南漳龍科,目前的有效屬僅有兩個,湖北鱷(Hupehsuchus)、南漳龍(Nanchangosaurus),兩者有可能互為姊妹分類單元。湖北鱷、南漳龍的化石都發現於中國湖北省的嘉陵江組。在早期研究裡,嘉陵江組的地質年代被推估為三疊紀的安尼西階;目前嘉陵江組被認為形成於更早的年代,相當於三疊紀早期的奧倫尼克階。
第一個被命名屬是南漳龍,是在1959年由中國古生物學家王恭睦所敘述、命名[3]。目前只有發現一個化石,發現於湖北省南漳縣的一處石灰岩地層。第二個屬是湖北鱷,是在1972年由楊鍾健、董枝明所敘述、命名,化石也是被發現於湖北省南漳縣。
湖北鱷、南漳龍的差異不大,兩者可能有類似的外表。南漳龍的額骨構成眼眶邊緣的一部份,額骨相當長,類似原始雙孔類爬行動物。南漳龍的背部鱗甲表面沒有溝痕。南漳龍的身體脊椎關節突,較類似原始陸棲爬行動物;而湖北鱷的身體脊椎關節突,則較不類似原始陸棲爬行動物。南漳龍的體型小於湖北鱷。
根據南漳龍唯一標本的許多特徵,顯示該標本可能是個未成年個體,過去有理論認為南漳龍是湖北鱷的未成年個體;但兩者的不同特徵並非個體發生學的結果,因此湖北鱷、南漳龍並非相同物種的不同成長階段。另一種可能則是,化石化過程遭到外力影響,而造成兩者化石的不同差異。牠們的化石被發現時,南漳龍的化石是背部朝上,除了神經棘;湖北鱷的化石是身體側邊朝上。在化石化過程時,湖北鱷的骨頭可能遭到外力擠壓而身體較為扁平。
未命名標本
在1990年代,湖北鱷的化石發現地點,出土另一個標本(編號V4070),但不同於湖北鱷,目前是個未命名標本。化石包含︰頭顱骨基部、頸椎、肩帶,但遭到嚴重侵蝕,化石下方的母岩帶有身體輪廓痕跡,可提供少許額外資訊。這個標本的身體比例接近湖北鱷,尾巴長度是湖北鱷尾巴的93%。研究顯示兩者的前肢、後肢有許多不同特徵,腕骨、跗骨的構成形態有明顯差異。與湖北鱷相比,這個標本的四肢較接近槳形;而兩者的指骨都呈圓柱狀。與湖北鱷相比,其他差異包含︰背椎與尾椎的神經棘、神經弓、脈弓較短,而頸椎神經棘較長。背部鱗甲持續延伸到尾椎上方,而湖北鱷的背部鱗甲僅限於身體背部,沒有延伸到尾巴。也有可能是,湖北鱷的尾巴背側具有鱗甲,但在化石化過程中遺失、掉落了。
在2003年,湖北鱷的化石發現地點附近,出土另一個新標本(標本SSTM 5025),並在當年《自然》期刊被簡短報導。這個標本的四肢呈現多指型形態,四肢具有多於五趾,不同於大部分四足類動物。魚龍類也是多指型動物。魚龍類的大眼魚龍科呈現對稱多指型,五趾的兩側各多一趾;非大眼魚龍科的魚龍類,則呈現非對稱多指型,第五趾後方多一趾。
編號SSTM 5025標本也是非對稱多指型,第一趾前方多一趾。某些泥盆紀的早期四足類動物,也有類似的非對稱多指型(前方多一趾),例如:魚石螈、棘螈[4]。編號SSTM 5025標本的前肢每邊有七指、後肢每邊有六趾。這個標本的寬廣手掌與腳掌、多指型,使牠們的四肢看似躄魚科的寬廣四肢。
參考文獻
- ↑ (英文)Motani, R. The Evolution of Marine Reptiles. Evolution: Education and Outreach. 2009, 2 (2): 224–235. doi:10.1007/s12052-009-0139-y.
- ↑ (英文)Carrol, Robert L.; Dong, Z.-M. Hupehsuchus, an enigmatic aquatic reptile from the Triassic of China, and the problem of establishing relationships. Philosophical Transactions: Biological Sciences. 1991, 331 (1260): 131–153. doi:10.1098/rstb.1991.0004.
- ↑ Template:DeWang, K. Ueber eine neue fossile Reptilform von Provinz Hupeh, China. Acta Palaeontologica Sinica. 1959, 7 (5): 373–378.
- ↑ (英文)Coates, C. C.; and Clack, J. A. Polydactyly in the earliest known tetrapod limbs. Nature. 1990, 347 (6288): 66–99. doi:10.1038/347066a0.