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機械刺激感受器 圖片來自搜狐網

機械刺激感受器 （mechanoreceptor）是位於皮膚、內臟壁、肌腱、關節囊以及腸繫膜根部等處，能感受壓、觸、牽拉以及振動的感受器。

功能介紹

從種系發生看，無脊椎動物就有了機械刺激感受器，而且構造各異、形式繁多。它們具有多種功能，如能夠感受氣流、水流、聲波、牽拉、振動等外界刺激。有些機械刺激感受器甚至能對不同性質的刺激發生反應。這種構造型式和功能的多樣化有利於動物適應所處的不同環境，如環層小體（又稱帕西尼氏小體）、觸覺小體（又稱麥斯納氏小體，在皮膚乳頭內）等。腔腸動物開始有很原始的機械感受細胞分散在體壁細胞之間。環節動物的機械感覺細胞上生着纖毛，突出於體表以感受刺激。節肢動物的觸覺細胞一般是初級感覺神經元，其樹突位於角質的感覺毛之下，樹突末梢伸至感覺毛基部，末端膨大，包着一種微管，叫管狀體。當感覺毛受到機械刺激，管狀體會因而受到擠壓，導致樹突末梢興奮，並由感覺神經元向中樞傳入興奮。昆蟲和其他許多節肢動物體表的感覺毛大多由一個感覺神經元支配。但是甲殼的螯類蝦胸部的感覺毛是由兩個神經元支配，每個神經元的興奮，各自引起動物不同方向的運動，這種裝置有利於動物的捕食和逃遁。昆蟲的觸角、軀體、步足以及產卵器上的機械刺激感受器的興奮，對昆蟲表現各種行為和適應具有重要作用。一些蠅類產卵器上感覺毛接受刺激後，可以反射性地控制產卵；水生昆蟲借感受水面波紋振動而追捕獵物；飛行昆蟲借感受氣流而決定飛行方向等。總之，不同部位感受器的興奮導致產生不同的活動。一些昆蟲和水生甲殼類動物的機械刺激感受器，類似硬骨魚的側線器官，能接受水流的刺激，對於動物維持身體平衡以及定向都有重要作用。

有些無脊椎動物還有感受壓力變化的感受器。如用不同強度的壓力刺激水蛭體壁時，會引起相應腹神經節不同神經元的反應。蚯蚓表皮毛細胞的纖毛與體表平行，在角質層之下，構成它的壓力感受裝置。在節肢動物，感受壓力的裝置有了進一步分化；昆蟲的體表、肢體以及觸角之上有一種鍾狀的感受器，鍾狀突起上有很薄的表皮，神經細胞的樹突伸到鍾狀突起的表皮中，並以其尖端頂着表皮。由於這裡的表皮比周圍的薄，因而對壓力刺激較敏感。甲殼動物的這種鍾狀感受器略有變化，多位於肢足的末端或在觸角之上。許多昆蟲體內還有特殊的牽張感受器，這種感受裝置多位於背肌、腹部節段肌中，與肌纖維平行排列。當肌肉被動拉長時，張力改變會引起感受器的興奮。簡單的牽張感受器，由一結締組織束及其上的感覺神經元構成。但也有比較複雜的肌感受器官，它由感覺神經元的樹突構成。這種樹突較長，有很多側枝末梢分布在肌纖維之間，當肌纖維受牽拉時，會使感覺神經元末梢興奮，並將興奮傳到中樞，反饋性地引起肌肉收縮，從而控制肌張力的變化。甲殼類螫蝦所具有的牽張感受器結構更為複雜，大體與哺乳動物體內的肌梭感受器相似。

主要類型

主要包括：壓力感受器、觸覺感受器、牽張感受器和前庭感受器

壓力感受器

環層小體是一種橢圓形的壓力感受小體，也叫帕西尼氏小體。長3～4毫米，由多層膠原纖維包繞一個長的中心部構成，各層之間有一薄層間隙，其中充有膠狀液，小體由一條較粗的有髓鞘神經末梢支配，在進入小體後脫去髓鞘，當小體受到壓擠時，會發生興奮，引起傳入神經衝動，衝動的頻率可隨壓強的增加而加快。壓力感受器在全身各部分布廣泛，如指端、手掌、趾端及足蹠的皮膚的真皮及皮下組織內，外生殖器、唇部，腸繫膜根部、腹膜、胸膜的壁層、骨膜及關節囊腔的滑膜等處都有。關節囊的壓力感受器可以接受高頻刺激（100赫以上），屬于振盪感受器。壓力感受器是一種容易產生適應的感受器。

觸覺感受器

觸覺感受器主要有以下3種：

⑴梅克爾氏小盤（簡稱小盤）：

一種單一細胞的感受器。由梅克爾氏細胞與有髓鞘神經纖維末梢構成，特點是小，位於表皮內，只有一小部突進入真皮乳頭內。人體皮膚表面的這種小盤不易辨出，貓皮的小盤的位置很淺，可在皮膚表面看到。梅克爾氏細胞屬於表皮細胞的變異型，在人類和美洲袋鼠的皮膚中，這種細胞的細胞體較大，細胞核多葉，細胞質含豐富的糖蛋白，染色較深，顯示有旺盛的代謝活動。這種小盤多不均勻地成群分布於指、掌、前臂掌側面、口唇和面部的皮膚。有毛髮的皮膚內數量較少，這種感受器屬於慢適應類，主要是感受輕微的觸覺刺激。

⑵麥斯納氏小體（簡稱小體）：

長桑椹形，約長90～120微米，位於真皮乳頭層內，長軸與皮膚表面垂直，小體外包有一層結締組織被膜，由被膜伸向小體內形成多條結締組織橫隔，將小體分為若干小單位。感受細胞為長楔形，彼此橫疊，共5～10個。神經末梢粗短，分布於各細胞之間。傳入神經纖維約2～4條，都是有髓鞘纖維，自小體的底部進入小體內。這種小體在手指的掌面、腳趾的蹠麵皮內密度較大。口唇、面部、眼瞼的皮內也較多。在前臂掌側面的皮膚內、舌粘膜等部，也有這種小體。其作用為感受皮膚的輕壓刺激，並能辨別兩觸點間的距離。 靈長類的皮內還可看到兩種特殊的末梢結構，一種叫魯菲尼氏小體。呈長梭形，被膜鬆弛，位於真皮內（圖1）。屬於一種慢適應感受器，對牽拉皮膚刺激有明顯反應。第二種是克勞澤氏終末球（圖1）。它有一層被膜，內部由多條細神經纖維形成的神經纖維球構成，這種終末球多見於口唇及舌的粘膜以及眼結合膜等部。過去也曾被認為是冷感受器，至今也無法證實，有人認為這就是裸露無毛髮皮膚中的麥斯納氏小體。

⑶感受觸刺激的神經末梢：

有兩種：①游離神經末梢，其分枝與皮膚表面方向垂直，對觸、壓刺激都敏感；耳廓部的皮膚內找不到觸覺小體，只有這種神經末梢；②環繞在毛髮根部的神經末梢，不是游離的，而是從皮下先進入毛囊，然後分出較長的細神經纖維纏繞在毛根部。當皮膚接觸物體碰到了毛髮或風吹動了毛髮使其向一側傾倒時，可使神經末梢發生興奮，產生動作電位。

包括

牽張感受器包括：高爾基氏腱器官、肌梭感受器、內臟壁和大血管壁內的牽張感受末梢等。

⑴腱器官：

腱器官又叫高爾基氏腱器官。位於骨骼肌的肌纖維與肌腱交界處，呈梭形，長軸與肌腱的纖維平行。在肌腹的纖維隔中也有散在的牽張感受器。整個感受器呈梭形，外面包有緻密的被膜，使感受器內液與膜外隔開，肌纖維由被膜的一端穿入，在被膜套的開口部有一領狀套，緊套着肌纖維，被膜套的近中間部側方有一個小管狀結構，是神經纖維穿入感受器的通道。在感受器內，神經末梢纖維與構成肌腱的膠原纖維束互相絞繞形成繩狀。感受器本身被結構組織分隔為若干縱行小隔，小隔內填有隔細胞。這種感受器對牽張刺激閥值很高，因此不是靈敏的牽張感受器，而是一種運動感受器，當肌肉在主動收縮時，它的衝動發放頻率明顯增加，可以傳到大腦皮層的感覺區和運動區。

⑵肌梭感受器（簡稱肌梭）：

肌梭感受器是分布在肌腹內對牽張敏感的結構。每個肌梭由2～10條細而短的特化的肌纖維組成，這種肌纖維叫做梭內纖維。每個肌梭外面都有結締組織包囊，每個梭內纖維的中段膨大部分有多個細胞核，肌漿也較多，但這部分的收縮能力很弱。梭內纖維的兩端，橫紋仍明顯，有收縮功能。由結締組織纖維將肌梭的兩端連在肌腱或肌腹的纖維隔上。當梭內肌的兩端部收縮時，可將梭內肌纖維中部膨大部分拉向兩端，使包囊拉緊。在肌梭的膨大部分環繞有若干粗而有髓鞘的神經末梢，叫螺旋式神經末梢，兩者合成牽張感受器。當肌腹被拉長時，肌梭中部緊張度顯著增強，可使神經末梢興奮，導致傳入衝動頻率的增加，肌腹縮短時，肌梭中部鬆弛，神經末梢傳入衝動減少，興奮性減弱。由肌梭發出的傳入衝動是否可上傳到大腦皮層，尚無一致意見，有人認為只能達到中腦水平，其作用為調節肌肉的緊張度。在牽張反射中，肌梭是感受器，其所在的肌肉為效應器，反射中樞在相應的脊髓節段內。

⑶肺牽張感受器：

是在肺泡壁及小支氣管壁內有對牽拉刺激敏感的神經末梢裝置，傳入神經為迷走神經傳入纖維，傳入延髓孤束核，參與呼吸調節。當吸氣達到一定程度時，肺泡擴大，使這種感受器受到刺激，導致傳入衝動的增加，對吸氣中樞（包括延髓內的一些吸氣神經元）起抑制作用，使吸氣動作轉換為呼氣動作。

⑷心-血管壁內的壓力（或牽張）感受器：

主要是位於心房壁，大動脈壁內的牽張感受性結構。當心房、大動脈內血壓升高時，可使感受器被動牽張而發放衝動，對維持腦幹的縮血管神經元群起抑制作用。其中的頸動脈竇和主動脈弓壓力感受器是心-血管調節反射活動的主要感受器，對血壓的變動最為敏感，其他血管乃至組織中也有這種感受器，但敏感性較低。

前庭感受器

前庭感受器（即前庭器官）是內耳迷路的一部分；包括內中充滿液體、相互連接的3個半規管、橢圓囊及球囊。前庭器官內存有特殊功能的感受器——毛細胞，能夠向中樞神經系統提供有關頭部運動的信息，以利於機體的定向和維持身體的平衡，因而又名平衡器官。平衡感覺除依賴平衡器官之外，尚有賴其他感覺器官的活動，如視覺器官、本體感受器以及皮膚感受器等。

只有脊椎動物才有真正的前庭器官。但特化之平衡器官則始於無脊椎動物的腔腸動物；如水母傘蓋邊緣上的許多平衡器即具有與前庭器官相似的功能，其構造亦基本上與前庭器官相似：由一些纖毛感覺細胞環抱着一中央耳石。在靜息狀態中，由於地心吸引力的作用，或當身體運動時，引起耳石與纖毛細胞作相對的運動均能刺激纖毛感受細胞，使體內神經網興奮，從而引起水母產生調節體位以及維持平衡的運動，直接幫助動物在水中的漂游活動。此類平衡器官在其它較高等的無脊椎動物，如環節動物、節肢動物以及軟體動物中以不同的形態出現，尤以十足目烏賊中的感受重力器官比較複雜，與脊椎動物近似。

脊椎動物前庭器官結構和功能更為複雜。一般都與聽覺器官有關。聽覺之發展一般遲於平衡感覺。在較低等脊椎動物中有些平衡器官兼有聽覺的功能。較高等的脊椎動物，平衡器官進一步特化，如魚類的側線器官及其他動物的聽壺等特殊結構。

高等動物的前庭器官包括橢圓囊、球囊及3個半規管。半規管能測定旋轉加速運動，而橢圓囊及球囊則能感受包括重力（地心吸引力）的直線加速運動。由於精細的結構及其解剖上獨特的造型，這些前庭器官能準確地測定頭部任何時候的空間位置及運動方向。當頭部運動時，因旋轉及直線加速的改變使前庭器官直接受到刺激。力與加速度成正比。但在正常地心吸力狀況下前庭器官受力固定不變。在靜息狀態中，重力是以直線加速的形式對頭部產生引力作用，而在頭部或機體運動時，相伴的直線及旋轉加速也可以刺激前庭器官。因中樞神經系統最先接收到的是加速形式的信號，它必須做出數學上相當於積分的運算以求出頭部當時的運行速度及位置變化。簡言之，繼前庭器官將頭部加速或重力作用轉變為生物信息後，中樞神經系統便能向機體提供有關頭部運動和頭部與其四周環境、空間相對位置的主觀感覺，並引起適當的反射動作。前庭器官因此被認為是測定機體平衡及定向的主要器官。