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杨柳科是被子植物门、双子叶植物纲、杨柳目的一个科。全世界杨柳科共有650种。分为3属,即钻天柳属、杨属和柳属。[1]

主要分布于北半球寒带温带地区,少数种分布到热带南半球地区。我国产3属,320多种,广布全国,南北均有分布。

杨柳科概述

全世界杨柳科共有650种。分为3属, 即钻天柳属、杨属和柳属。花序下垂利于风媒,花序直立利于虫媒。 钻天柳属具有利于风媒的雄花序和利于虫煤的雌花序,这是一种进化不完全的现象,是杨柳科中最原始的类群;杨属是杨柳科中适应风煤的分支;柳属是适应虫媒的分支。绝大多数种类分布在北半球温带,是较典型的温带科。其现代分布中心和分化中心在东亚地区。根据地史资料、化石资料以及杨柳科和其外类群的现代分布情况,我们认为,杨柳科起源于东亚区东北部,即我国东北及日本朝鲜一带;其虫媒分支和风媒分支的形成时间不晚于早白垩纪晚期,而这两大分支形成前的先锋类群很可能在早白垩纪以前就已经出现。

形态特征

落叶乔木或直立、垫状和匍匐灌木。树皮光滑或开裂粗糙,通常味苦。单叶互生,稀对生,不分裂或浅裂,全缘;托叶鳞片状或叶状,早落或宿存。芽鳞1至多数,有顶芽或无顶芽;花单性,雌雄异株,罕有杂性;葇荑花序,直立或下垂,先叶开放,或与叶同时开放,稀叶后开放,花无被,苞片脱落或宿存;基部有杯状花盘或腺体,雄蕊2至多数,花药2室,纵裂,花丝分离至合生;雌蕊由2-4(5)心皮合成,子房1室,侧膜胎座,胚珠多数,花柱不明显至很长,柱头2-4裂。蒴果2-4(5)瓣裂。种子微小,无胚乳,基部围有多数白色丝状长毛。

识别要点:木本、单叶互生,有托叶。葇荑花序下垂,花单性,无花被,雌雄异株,有花盘和腺体。蒴果、种子微小,基部有丝状长毛。

地理分布

喜光,适应性强;常用无性繁殖,或萌芽更新,也可用种子繁殖,但易丧失发芽力,应及时播种或注意贮存;根系发达,速生。

内蒙古自治区杨柳科植物3属均产,共49种,其中杨属18种,柳属30种,钻天柳属1种。内蒙古地区属典型的温带大陆性季风气候,该区较适合杨柳科植物生长繁衍,因此也为栅锈菌提供了广泛的寄主和良好的栖境。

利用价值

为北方重要防护林、用材林和绿化树种。

杨柳科植物由于其生态适应性强、生长快、繁殖易、轮伐期短、易管理和用途广等特点,素为各国各族人民知晓和喜爱。国际上有关这类树木的利用,重点已从生产木材转移到改造自然、美化环境等方面。其中,柳属植物因其单位面积产生的生物量高、对温室气体具有独特的吸收作用,而具有很高的开发价值,这方面国际上已有广泛的研究。

在内蒙古地区,杨柳科植物作为山地森林植被、森林带与森林草原带的沼泽植被、灌丛植被以及草原区的沙地植被而有重要作用。其中,柳属中的大部分种类是森林区与草原区河滩灌丛的主要成分,在本区大兴安岭北部组成大面积的河岸建群种。

分类

该科是一个分布很广的植物类群。 从斯匹次卑尔根群岛〔Salix polaris Wahlenb.〕至非洲南端〔Pleiarina m ucronata ( Thunb. ) N. Chao & G. T. Go ng〕,从埃尔斯米尔岛〔Salixa rctica Pall.〕至麦哲伦海峡〔Pleia rina humboldtiana ( Willd. ) Rafin.〕,从西伯利亚北极地区〔 Sa lix num mula ria Anderss.〕至爪哇岛〔Pleia rina tetrasperma ( Ro xb. ) N. Chao & G.T. Go ng,从海岸〔Chosenia a rbutifoila ( Pall. ) A. Skv.〕至海拔 5 000余米的高山〔Salixflabella ris Anderss.〕,广泛自然分布于大约自北纬 82度 (埃尔斯米尔岛北端 )至南纬 52度 (麦哲伦海峡 )的非洲、南美洲、欧洲、亚洲、北美洲的各个地区;如果再考虑到引种、归化 ,其分布就几乎遍及全世界了。该科也是一个生态幅度很大的类群,从高温〔Balsamifluailicifolia( Engler) Kim ura〕至低温〔Salix herbacea L.〕,从沼泽〔Salix my rtilloides L.〕至沙丘〔Salix go rdejevii Y. L. Chang & Skv.〕,对许多不同的生态环境都能适应。

杨柳科包含 2个亚科,即杨亚科 Populoideae Kimura 和柳亚科 Salicoideae。 前者包含2个属:杨属 Populus L.和胡杨属 Balsamiflua Griff. ;后者包含3个属:原柳属 Pleiarina Rafin.、钻天柳属Chosenia Nakai和柳属 Salix L.。

杨属 Populus L.

本属约 50种。 约 8种产于北美洲 ,其余的主要分布于古地中海地区和亚洲东部。

自然分布于非洲北缘、小亚细亚半岛〔Populus alba L.〕—— 伊朗高原南部〔 Populuscaspica Bornm.〕— — 喜马拉雅山脉南侧〔Populus ciliata Wall. ex Royle〕—— 恒河下游、海南岛〔 Populus gamblei Dode〕—— 中国大陆东南部〔Populus adenopoda Maxim.〕——日本群岛〔 Populus sieboldii Miq.〕—— 堪察加半岛〔Populus suaveolens Fisch.〕—— 阿拉斯加南缘〔 Populus balsamifera L.〕—— 北美洲西缘〔 Populus trichocarpa Torr. &Gray〕—— 墨西哥西北部〔 Populus fremo ntii Wats.〕—— 墨西哥湾北缘〔 Populus deltoides Bartr. ex Marsh.〕一线以北和大约沿欧、亚北极圈〔 Populus tremula L.〕—— 阿拉斯加北缘、大熊湖、哈得孙湾南岸、查尔斯角〔 Populus trem uloides Michx .〕一线以南、大约自北纬70度至北纬19度的广大地区。

本属中染色体数目比较固定 ( 2n= 38),同源多倍体甚为稀少;染色体结构也十分相近。 几乎所有的种都能相互杂交,但可配性则很大程度上取决于彼此间亲缘关系的远近。

杨树由于具有优良的实验特性,有时被称为树木育种中的“豚鼠”。本世纪初开始了杨树的育种工作,先后培育出了大批的栽培变种,不少优良品种已广泛栽植于许多国家和地区。

胡杨属 Balsamiflua Griff.

本属约3种。星散分布于热带非洲 [Balsamiflua ilicifolia( Engler ) Kimura ]、古地中海地区 [Balsamiflua euphratica (Oliv.) Kimura ]和墨西哥 [Balsamiflua mexicana( Wesmael)N. Chao & G. T. Gong ],在州际间的广大范围内呈典型的异种型间断分布格局。该属的古代种,在第三纪和第四纪初期曾广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲。

胡杨的同工过氧化物酶谱,与其形态上的情况一样也表现出多型性,这有别于其他的杨 树。 胡杨属与杨属之间不能杂交 (产生孤雌生殖体 )或杂种不育。

原柳属 Pleiarina Rafin.

本属约 50种 。 非洲10余种,南美洲1种,北美洲约10种,其余的主要分布于亚洲南部。

自然分布于开普 [ Pleiarina capensis (Thunb. ) N. Chao & G. T. Gong ]—— 奥利凡茨河、林波波河[Pleiarina woodii (Seemen)N. Chao& G. T. Gong ]—— 马达加斯加岛 [ Pleiarina madagascariensis( Bojer ex Anderss. )N. Chao & G. T. Gong ]—— 肯尼亚 [ Pleiarinahutchinsii ( Skan ) N. Chao & G. T. Gong ]—— 伊朗、 巴基 斯坦 [ Pleiarina acm ophylla( Boiss. ) N. Chao & G. T. Gong ]—— 印度、缅甸、马来半岛、苏门答腊岛、爪哇岛、菲律宾群岛 [ Pleiarina tetrasperma( Roxb. ) N. Chao & G. T. Gong ]—— 台湾岛 [Pleiarina w arburgii ( Seemen) N.Chao & G. T. Gong ]—— 日本群岛 [Pleiarina glandulosa( Seemen) N.Chao & G. T. Gong ]—— 堪 察 加半 岛 [ Pleiarina pentandra ( L. ) N. Chao & G. T.Gong ]—— 南阿拉斯加至加利福尼亚 [ Pleiarina lasiandra( Benth. ) N. Chao & G. T.Gong ]—— 墨西哥西缘 [ Pleiarina bonplandiana( Kunth ) N. Chao& G. T. Gong ]—— 中美洲和南美洲西侧、麦哲伦海峡 [ Pleiarina h umboldtiana( Willd) Rafin. ]一线以北和大约沿欧、亚北极圈 [ Pleiarina pentandra ]—— 马更些河、哈得孙湾沿岸平原、纽芬兰岛 [ Pleiarina serissima( Bailey ex Arthur) N. Chao& G.T. Gong ]一线以南的地区。该属分布于大约从北纬 70度至南纬 52度的非洲、南美洲、欧洲、亚洲和北美洲广大地区 ,广泛生长于热带、南温带、北温带和北寒带 ,是杨柳科中分布范围最广、生态幅度甚大的一个类群。

钻天柳属Chosenia Naka

本属约 4种 ;产于亚洲东北地区。

自然分布于堪察加半岛、阿纳德尔、科累马河、勒拿河 [Chosenia arbutifolia( Pall. ) A.Skv . ]—— 阿 穆尔、 中国东北 部 ( Ikkenya, Kihsingkou, Arg un ) [ Chosena ca rdiophy lla( Trautv. & M ey. ) N. Chao ]—— 鸭 绿 江流 域 [ Chosenia max imo wiczii ( Koma r. ) N.Chao ]—— 本州岛、北海道岛、千岛群岛 [ Chosenia urbaniana ( Seemen) N. Chao ]的范围内。 该属是杨柳科中分布范围最小的一个类群 ;在地理分布上具有明显的局限性 (鄂霍次克海和日本海的四周地区 )和间断性 (亚洲东北大陆—— 萨哈林岛—— 千岛群岛—— 北海道岛—— 本州岛 )。

柳属 Salix L.

本属约 400种。 主要产于欧亚北部、北美北部和青藏高原地区。

自然分布于非洲北缘 [ Salix pedicellata Desf. ]—— 地中海东岸、伊朗高原南缘 [Salixexcelsa S. G. Gmelin ]—— 喜马拉雅山脉南侧、缅甸北部、中国大陆南侧 [Salix wallichianaAnderss. ]—— 台湾岛 [Salixfulvopubescens Hayata ]—— 日本群岛 [ Salix vulpina Anderss. ]—— 千岛群岛、堪察加半岛 [Salix sachalinensis F. Schmidt ]—— 阿留申群岛、阿拉斯加南缘 [Salix phylicifolia L. ]—— 北美洲西缘 [Salix sitchensis Sanson ex Bong ]——北美洲西南缘 [Salix taxifolia Kunth ]—— 危地马拉 [ Salix microphylla Schl.& Cham. ]一线 以 北 和斯 匹次 卑尔 根群 岛北 部 [ Salix polaris ]—— 埃 尔斯 米尔 岛 北端 [ Salixarctica]—— 格陵兰岛北部 [ Salix herbacea ]一线以南、大约自北纬 82度至北回归线之间的地区。

柳和杨

杨和柳有时因花粉形态上的差异而被建议划分为两个独立的科 ;这个意见未被普遍接受。 二者属于同一个科是适当的。

杨亚科 Populoideae和柳亚科 Salicoideae均各自既具有原始性状、也具有次生性状。杨亚科的原始性状:乔木,木射线细胞异型,小枝有顶芽,单轴分枝,芽鳞两侧边缘互相分离,花有柄,总状荑花序,花被存在,雄蕊数目不定,心皮 2~ 5枚、数目不定,珠被 2层,染色体较大;次生性状:木射线细胞同型,小枝无顶芽,合轴分枝,花序柔垂,风媒传粉,花粉无萌发孔、外壁网纹不清晰,心皮 2枚、数目固定,珠被1层。 柳亚科的原始性状:乔木,木射线细胞异型,芽鳞两侧边缘互相分离,花序坚挺,虫媒传粉,雄蕊数目不定,花粉有萌发孔、外壁网纹明显;次生性状:亚灌木,木射线细胞同型,小枝无顶芽,合轴分枝,芽鳞两侧边缘互相愈合,花无柄,穗状荑花序,花序柔垂,风媒传粉,花被退化为蜜腺或完全消失,雄蕊数目固定,花粉无萌发孔、外壁网纹不清晰,心皮2枚、数目固定,珠被1层,染色体较小。该二亚科代表了杨柳科系统发育中的两大分枝,各自的演化趋势分别以“花被存在” (杨亚科)或“花被退化” (柳亚科)为标志。

参考资料