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原生生物
,'''原生生物'''(学名:{{lang|la|Protist}},{{IPAc-en|icon|ˈ|p|r|oʊ|t|ɨ|s|t}})统称[[真核生物域]]中,不属于[[植物]]、[[动物]]和[[真菌]],一般个体微小、多数为[[单细胞]]、有[[细胞核]]和[[原生质膜]]包围的细胞器[[真核生物]]。原生生物谱系是一个[[并系群]]而非单系群,因为它们并不是一个自然类群,各个大类群之间差异很大且不知道他们的派生关系,过去单纯为了研究方便,将这些[[细胞结构]]、[[繁殖]]和[[生活史]]等方面表现出很大的差异的生物暂时归为一类。
原生生物主要生活在包含液态水的环境中。[[藻类]]等原生生物会进行[[光合作用]],同时他们也是[[生态系统]]中的[[初级生产者]],在海洋中这类生物属于[[浮游生物]]。其他的原生生物会导致一系列的较为严重的人类疾病,这类生物有比如[[动质体]]和[[顶复门]]动物等,导致的疾病包括部分种类的[[变形虫|阿米巴原虫]]、[[疟疾]]和[[非洲人类锥虫病|非洲锥虫病]]等。
单细胞原生生物虽没有[[细胞分化]],为了执行各种生物学功能,结构更为复杂。结构复杂、变异多样的始祖原生生物发展成为现代原生生物的祖先以及多细胞真核生物——[[植物]]、[[真菌]]和[[动物]]。
==演化==
由化石得知,原生生物在15亿年前即已存在,它是由原核生物演化来的。大部分的原生生物为单细胞,因此常被认为是最原始、最简单的一群真核生物,是五界中在形态、解剖、生态和生活史上变异最大的一界。此界的界限不很明确,有些原生生物的演化分支很显然的延伸入植物界、菌物界和动物界中。有些原生生物的细胞非常复杂,虽然只是单细胞的个体,但必需像植物体或动物体执行所有的新陈代谢。由此可知,真核生物的起源是生物演化史上的重要突破。
== 分类 ==
=== 历史分类 ===
德国生物学家[[格奥尔格·奥古斯特·戈德弗斯]]在1830年第一次将原生生物与其它生物区分开来,他使用“protozoa”(原生动物)一词来指代例如[[纤毛虫]]和[[珊瑚]]等生物。这一生物分类在1845年被扩展到包含所有单细胞动物,例如[[有孔虫门]]和[[变形虫]]等。19世纪60年代英国生物学家{{le|约翰·霍格|John_Hogg_(biologist)}}第一次提出了''Protoctista''这一正式的[[生物分类|生物分类学]],他认为原生生物应该包括在他看来原始的单细胞动物和植物。霍格将原生生物定义为“自然界的第四界”,其它三界分别为植物界、动物界和矿物质界<ref name=Scamardella1999/>。在1866年,德国生物学家[[恩斯特·海克尔]]将矿物质界移出了生物分类学,并将原生生物命名为“protists”,使当时的生物分类为植物界、动物界和代表“原始生命界”的原生生物界。那时原生生物依据其与''更高一级''的界的生物的相似性而被分为多个类别:「类似动物」的'''原生动物'''(Protozoa)、「类似植物」的'''叶状植物'''(Thallophyte,主要是指单细胞[[藻类]])、「类似真菌」的'''[[黏菌]]'''(slime molds)或'''[[水霉]]'''(water molds)或'''原生菌类'''。这种基于共同点,缺乏深度的分类方式被基于[[系统发生学]](演化过程中生物的相关性)的分类方式所取代。但是这类术语至今仍然被用于描述这些生物的[[形态学 (生物学)|形态学]]和[[生态学]]特征。
一个世纪后,美国生物学家[[赫伯特·克普兰]]恢复了霍格的命名方法,他认为“Protoctista”字面意思为“最先建立的生命”,同时他还抱怨称海克尔的命名“protista ”还包括了如[[细菌]]在内的无核微生物,而他自己的“Protoctista”命名不包括这类生物。克普兰的命名指代了含有[[细胞核]]的[[真核生物]],例如[[硅藻]]、[[绿藻]]和[[真菌]。基于这一理论美国生物学家[[罗伯特·惠特克]]建立了包含了[[真菌界]]、[[动物界]]、[[植物界]]和原生生物界的四界分类系统。此后为了与[[原核生物]]进行区分,原生生物界只代表真核微生物,而原核生物则被分入[[原核生物界]],这形成了五界分类系统。这一分类系统一直被广为接受,直到20世纪末。那时[[分子系统发生学]]开始得到发展,人们开始意识到原核生物和原生生物两者均不是一类具有相关性生物的集合(他们不是[[演化支|单系群]])。
=== 现代分类 ===
目前“protist”这一术语被用来指代一系列的单细胞真核生物,这些生物可能以单独细胞的形态或者以群落的形式存在,并且没有分化出特别的组织。而“protozoa”则被用来指代原生生物中不形成丝状结构的[[异营生物]]。这两个属于已经不再在现代生物分类学中使用,而仅仅是用来非正式指代其所代表的生物。
生物分类学中对原生生物的分类依旧在发生变化,较新的分类尝试基于[[超微结构]]、[[生物化学]]和[[基因学]]层面使其指代单系群的生物。由于原生生物整体来看是并系群,因此如上所述的分类方法会使现有的界分类分裂或者被弃用,而不能将原生生物作为真核生物里的一个单独的支线。由Adl ''et al.'' (2005)最近提出的一个方案既不会干扰生物分类学的正式分类,又可以将生物体编入一个分级编目中,这使得生物分类在相当长的一段时间内可以变得更稳定并易于更新。原生生物分类中有一些被认为是门分类的已经在本文右侧的信息框中列出,其中有很多被认为是单系群,但是目前仍缺乏证实。例如[[古虫界]]生物可能不是单系群的,又例如只有当[[定鞭藻门]]和[[隐藻门]]被排除在外时,[[囊泡藻界]]生物才能说是单系群的。
== 特征 ==
* 原生生物是简单的[[真核生物]],多为单细胞生物,亦有部分是多细胞的,但不具组织分化。这个界别是真核生物中最低等的。
* 制造养分的方式,有的跟真菌一样,吸收外间的营养;有的能行[[光合作用]],亦能捕食,例如[[裸藻]]。
* 所有原生生物都生存于水中。
常见的原生生物包括[[纤毛虫]](ciliates)、[[变形虫]]、[[疟原虫]]、[[粘菌]]、[[浮游生物]]、[[海藻]],也有[[光自营]]的单细胞游动微生物,如[[眼虫]]等。
===分布===
凡是有水的地方就有原生生物,他们都很微小,需用显微镜观察,是重要的浮游生物 (plankton),在湖泊或池塘边缘的静止水面含量特别丰富,也有些底栖在海洋或淡水域。这些能行光合作用的浮游原生生物成为其他原生生物的食物来源。在潮湿的土壤、叶片上或陆地上也有他们的踪迹,也有一些是共生的,也有一些是会引起致命疾病的寄生原生生物。
===鞭毛===
大部分的原生生物在其生活史中某一阶段具有鞭毛或纤毛,纤毛较鞭毛短且数目多,他们像船桨一样有韵律的移动细胞。原核生物的鞭毛是与细胞表面相接触 (如细菌),而真核生物的鞭毛和纤毛则为细胞质的延伸,由微细管成束组成,外覆细胞膜,他们具有基本构造 (9+2型的微细管排列) 。
==差异性==
单细胞原生生物虽没有[[细胞分化]],为了执行各种生物学功能,结构更为复杂。结构复杂、变异多样的始祖原生差异巨大,逐渐发展为现今的[[植物]]、[[真菌]]和[[动物]]。
===表面===
*只有[[原生质膜]]:[[变形虫]]
*[[原生质膜]]外有[[胞外物质]]
*有坚硬的[[细胞壁]]:[[硅藻]]、[[放射虫]]
===运动方式===
*[[鞭毛]]或[[伪足]]
*[[纤毛运动]]
===营养类型===
几乎所有的原生生物都进行[[有氧呼吸]]。他们的营养方式也是[[真核生物]]中变异最大的,有些为[[自营]],有些为[[异营]],还有些为混合营养的,可行[[光合作用]]和异养。
*[[光能自养型]]
*[[光能异养型]]:[[鞭毛虫]]
*[[化能异养型]]
*[[混合营养型]]
也可以根据类似的分类进行分类:
*类似植物:[[藻类]],一含有叶绿体, 能进行光合作用的自营营养方式。
*类似菌类:[[原生菌类]],一吞噬有机物或分泌酵素,分解并吸收有机分子的异营营养方式。
*类似动物:[[原生动物]]类,一吞噬大食物而为异营的营养方式。
===摄食方式===
*[[胞口]]摄食
*[[伪足]]吞噬
*[[胞饮]]
===排泄===
*伸缩泡的伸缩活动
===细胞骨架===
*如[[藻类]]的[[细胞壁]]
*[[内骨骼]]:[[放射虫]]
*[[外壳]]:[[有孔虫]]
==危害==
藻类亦给人类带来困扰,当水域中某种营养盐过高时,容易造成某种藻类过度繁殖,而产生藻华 (bloom) 或红潮 (red tide)现象。在这种优养(eutrophication) 的状况下,当藻类死亡时,细菌分解藻类后,水中会缺氧而最后使鱼、虾死亡。
==生态习性==
藻类的形状和大小,差异甚大 : 小者如单细胞的单胞藻 (Chlamydomonassp.),长度仅5-25m左右 ; 而大者如昆布 (Laminaria),长可达数尺。另有些为群体、管状、丝状或薄膜状。
藻类可以断裂 (fragmentation),或动孢子 (planospore) 或不可动孢子(aplanospore) 行无性生殖。当环境恶劣时,可以同形配子 (isogamy)、不同形配子 (anisogamy) 或精卵结合 (oogamy) 进行有性生殖。
== 原生生物 ==
===原生动物===
原生动物大都为可运动的掠食者或寄生者,可分为下列几类 :
具鞭毛的原生动物 (flagellated Protozoans) 一如引起非洲昏睡病的 锥体虫类(trypanosomes) 、 感染人类生殖道的滴虫类(trichomonads)。
似阿米巴的原生动物 (amoeboid Protozoans) 一藉伪足移动,如有壳 或无壳的变形虫 (amoebas)、有孔虫类 (foraminiferans)、太阳虫类 (heliozoans) 和放射虫类 (radiolarians)。
孢子虫类 (sporozoans) 一能滑行或不能运动,如疟原虫属 (Plasmodium)会引起疟疾。
纤毛虫类 (ciliates) 一利用众多的纤毛来运动和觅食,如草履虫。
真核生物除[[动物]]、[[植物]]、[[真菌]]三界之外统称'''原生生物''',爲[[并系群]]。
===部分原生生物==
* {{le|等辐骨虫纲|Acantharea}}(Acantharea),如[[等棘虫]]。
* [[放射虫|放射虫纲]](Polycystinea)
* {{le|双滴虫类|Diplomonadida}}(Diplomonadida),如[[曲滴虫]]、[[贾第虫]]。
* {{le|副基门|Parabasalidea}}(Parabasalidea)
** {{le|毛滴虫纲|Trichomonada}}(Trichomonada)
** {{le|超鞭毛纲|Hypermastigia}}(Hypermastigia)
* [[透色门]](Percolozoa)或{{le|叶足门|Heterolobosea}}(Heterolobosea),如[[集胞菌]]。
* [[眼虫门]](Euglenozoa)
** [[动质体|动质体目]](Kinetoplastida)
** [[眼虫|眼虫纲]](Euglenida)
* [[隐藻纲]](Cryptophyta)
* [[定鞭藻|定鞭藻纲]](Haptophyceae),如[[球石藻]]、[[等鞭金藻]]、[[棕囊藻]]。
* [[不等鞭毛类]](Heterokonta),除下列分类还包括[[辐球虫]]、[[蛙片虫]]等。
** [[金藻|金藻纲]](Chrysophyceae)
** [[硅鞭藻|硅鞭藻纲]](Dictyochophyceae)
** [[针胞藻|针胞藻纲]](Raphidophyceae)
** [[前毛壶菌|前毛壶菌纲]](Hyphochytriomycetes)
** [[卵菌|卵菌纲]](Oomycetes)
** [[褐藻|褐藻门]](Phaeophyceae),如[[海带]]、[[巨藻]]、[[马尾藻]]、[[墨角藻]]。
** [[硅藻|硅藻门]](Bacillariophyta)
** [[黄藻|黄藻门]](Xanthophyceae)
* [[囊泡虫类]](Alveolata)
** [[顶复门]](Apicomplexa),如[[疟原虫]]。
** [[纤毛虫|纤毛虫类]](Ciliophora),如[[喇叭虫]]、[[中缢虫]]、[[榴弹虫]]、[[草履虫]]、[[四膜虫]]。
** [[双鞭毛虫门]](Dinophyceae)
* {{le|单孢子虫门|Haplosporidia}}(Haplosporidia)
* [[丝足虫类]](Cercozoa)
* {{le|根肿菌|Plasmodiophorida|根肿菌类}}(Plasmodiophorida)
* [[粒网足虫类]](Granuloreticulosea),如[[有孔虫]]。
* [[叶足纲]](Lobosea),如[[变形虫]](阿米巴)。
* [[黏菌|黏菌门]](Mycetozoa)
* [[原始色素体生物]](Archaeplastida)
** [[灰胞藻门]](Glaucophyte)
*** [[灰胞藻|灰胞藻纲]](Glaucocystophyceae)
** [[红藻门]](Rhodophyta),如[[石花菜]]、[[紫菜]]。
*** [[红藻纲]](Rhodophyceae)
== 参考文献 ==