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龍膽屬(拉丁學名:Gentiana (Tourn.) L.)是龍膽科下的一個大屬,大約包括有400餘種,廣泛分布在全世界溫帶地區的高山地帶,絕大部分為一年生或多年生的草本植物,部分為常綠品種。龍膽屬大約包括有400餘種,中國有230種以上,各地均產之,但主產地為西南部,廣泛分布在全世界溫帶地區的高山地帶,絕大部分為一年生或多年生的草本植物,部分為常綠品種。[1]

龍膽屬植物大部供觀賞用,有些根含有龍膽苦甙,可以用作苦味健胃劑,可以作為中藥入藥,功能瀉肝火、退虛熱。

形態特徵

一年生或多年生草本。莖直立,四棱形,斜升或鋪散。葉對生,稀輪生,在多年生的種類中,不育莖或營養枝的葉常呈蓮座狀。

復聚傘花序、聚傘花序或花單生;花兩性,4-5數,稀6-8數;花萼筒形或鐘形,淺裂,萼筒內面具萼內膜,萼內膜高度發育呈筒形或退化,僅保留在裂片間呈三角袋狀;花冠筒形、漏斗形或鐘形,常淺裂,稀分裂較深,使冠筒與裂片等長或較短,裂片間具褶,裂片在蕾中右向旋卷;雄蕊着生於冠筒上,與裂片互生,花絲基部略增寬並向冠筒下延成翅,花葯背着;子房一室,花柱明顯,一般較短,有時較長呈絲狀;腺體小,多達10個,輪狀着生於子房基部。[2]

蒴果2裂。種子小,甚多,表面具多種紋飾,有緻密的細網紋,增粗的網紋,蜂窩狀網隙或海綿狀網隙,常無翅,少有翅或幼時具狹翅,老時翅消失。

生長環境

主要生長在高山流石灘,高山草甸和灌叢中。

分布情況

約400種,分布於歐洲亞洲澳大利亞北部及新西蘭,整個北美,並沿安第斯山脈達合恩角,非洲北部。我國有247種,遍及全國,大多數種類集中在西南山嶽地區,主要生長在高山流石灘,高山草甸和灌叢中。

下級分類

小龍膽組 Sect. Chondrophylla Bunge

秦艽組 Sect. Cruciata Gaudin

柱果組 Sect. Dolichocarpa T. N. Ho

高山龍膽組 Sect. Frigida Kusnez.

匐莖組 Sect. Isomeria Kusnez.    微籽組 Sect. Microsperma T. N. Ho

多枝組 Sect. Monopodiae (H. Smith) T. N. Ho

耳褶龍膽組 Sect. Otophora Kusnez.

葉萼組 Sect. Phyllocalyx T. N. Ho

龍膽草組 Sect. Pneumonanthe (Gled.) Gaudin

狹蕊組 Sect. Stenogyne Franch.

分組原則

關於屬下組的劃分,中國植物志編委採用了植物的生長器官和生殖器官特徵相結合的原則。分述如下:

多年生和一年生:本屬植物分為多年生和一年生兩大類。伴隨多年生的特徵是具肉質根和蓮座葉叢;伴隨一年生的特徵是木質根,無蓮座葉叢。多年生類群的根又分為肉質主根,肉質鬆散鬚根及肉質粘結鬚根等三類。值得特別注意的是多年生類群與一年生類群的形態特徵有時並不是截然可分的、完備無缺的,這可以輔以其它特徵來判斷它的歸隸。龍膽草組Sect. Pneumonanthe的植物雖然缺乏蓮座葉叢,但植株的分枝方式為根莖狀合軸型,具粗壯的根莖及肉質鬚根,應當歸於多年生類群中。相反,另一些多年生植物雖也具有肉質鬚根,有時還具有蓮座葉叢,如菔根系Ser. Napuliferae,阿里山龍膽G. arisanensis,但蒴果倒卵形,具翅,花小,長不逾1.5厘米,很自然的歸隸在小龍膽組Sect. Chondrophylla中。紅花龍膽G.rhodantha花大型,花柱絲狀與子房等長,雄蕊一側下彎,褶具長流蘇與狹蕊組Sect. Stenogyne中的其它種十分一致,是一個很自然的類群。

分枝方式

本屬的多年生植物的分枝方式是一個極穩定,而又容易鑑別的性狀,因而是一個可靠的分類依據。它有兩種方式:

單軸分枝

全株的中心具一個始終行營養繁殖的不育莖,不育莖的葉密集呈蓮座狀,包圍着中心的頂芽,生長點從不更新;花枝從蓮座葉叢的外圍葉腋中抽出,節間長,葉疏離。單軸分枝又可分為兩種類型:

  1. 多年枝單軸分枝:不育莖極低矮,蓮座葉叢不發達,葉小而少,三角狀,包被着中心的頂芽,頂芽絕不生長成主莖,全株中心僅有1個蓮座狀葉叢;花枝從蓮座葉叢的外圍葉腋中抽出後,當年不死亡,而是多年繼續生長。
  2. 一年枝單軸分枝:不育莖的蓮座葉叢發達,葉大而多,包被着中心的頂芽,花枝從蓮座葉叢的外圍葉腋中抽出後,當年死亡。植株的不育莖極低矮,頂芽不生長成主莖,全株僅中心具1個蓮座葉叢,或不育莖的頂芽發育,生長成主莖,主莖有分枝,每個分枝頂端再形成1個蓮座葉叢。

合軸分枝

與單軸分枝方式相反,植株頂芽早亡,側芽發育,生長點不斷更新。這種分枝方式又分為兩種類型:

  1. 根莖狀合軸分枝:植株的頂芽早亡後,由側芽發育成花枝,並在花枝的基部形成次級側芽,花枝開花後當年死亡,次級側芽在第二年發育成新的花枝。由側芽依次更替,形成根莖。在龍膽草組Sect. Pneumonanthe中蓮座葉叢缺無,側芽包被在小的鱗片中,而在高山龍膽組Sect. Frigida中側芽包被在發達的蓮座葉叢中。
  2. 匍匐莖狀合軸分枝:植株的頂芽早亡後,側芽發育成直立的花枝,花枝在頂端形成蓮座狀葉叢,開花後不死亡,平臥或下部平臥成匍匐狀,第二年在它的節上產生新的花枝,依次繼續生長。

種子

本屬種子表面的紋飾及翅是一個比較穩定的、可靠的分組性狀。種子表面的紋飾是多種多樣的,有緻密的細網紋,增粗的網紋及有角質—鱗片形附屬物的網隙等等。這種角質小鱗片構成六角形窩孔,覆蓋在種子表面,在放大鏡下宛如蜂巢或海綿,故稱為蜂窩狀網隙或海綿狀網隙。本屬種子通常無翅,僅在龍膽草組Sect. Pneumonanthe及葉萼組Sect. Phyllocalyx的種類中種子具翅、而在其它的組,狹蕊組Sect. Stenogvne,秦艽組Sect. Cruciata僅個別種具翅,甚至有的種如偏翅龍膽G. pudica幼時具翅,老時翅消失。

花冠褶的發達程度在各組裡是很不一樣的。耳褶龍膽組Sect. Otophora褶甚小,耳形,附生於一側裂片上。相反,小龍膽組Sect.

Chondrophylla 褶大,整齊,着生於花冠裂片之間。這兩個組的褶成了龍膽屬的兩個極端,而其它組的褶都是介於二者之間的,由不整齊向整齊過渡。僅在微籽組Sect. Microsperma的一些種內殘留着小的不對稱的、耳形的褶。

花柱和子房柄

在一年生的類群里,花柱的長度與子房柄的長度有一定的相關性。具長花柱的類型,子房柄必定較短,因而蒴果多內藏,如狹蕊組 Sect. Stenogyne及微籽組Sect. Microsperma;而具短花柱的類型,則子房柄較長,蒴果成熟後伸出花冠之外,如小龍膽組Sect.

Chondrophylla及柱果組Sect. Dolichocarpa,當然也有少數例外的種。在多年生類群中,情況比較複雜,無規律可循。

特有的性狀

本屬有的組具有一些與眾不同的特有性狀,從而成為識別它的重要標誌。如秦艽組Sect. Cruciata植株基部被枯存的纖維狀葉鞘包圍着。小龍膽組Sect. Chondrophylla蒴果先端具寬翅,兩側邊緣具由上而下漸狹的翅等。

代表植物

黃秦艽VeratrillabailloniiFranch.

多年生草本,高30-45(85)厘米,全株光滑,基部有枯存的黑褐色殘葉,主根粗壯,黃色,圓錐形。莖直立,粗壯,黃綠色或上部紫色,中空,圓形,有細條棱,不分枝。基部葉呈蓮座狀,具長柄,葉片矩圓狀匙形,長5-14厘米,寬1.2-2.5厘米,先端圓形或鈍圓,基部漸狹,邊緣平滑,葉脈3-5條,在下面細而明顯,葉柄細,長(2)5-8厘米;莖生葉多對,無柄,卵狀橢圓形,長3.5-8厘米,寬1.3-3.5厘米,愈向莖上部葉愈小,先端鈍,基部圓形,半抱莖,邊緣平滑,葉脈3-5條,在下面細而明顯。圓錐狀復聚傘花序異形,雌株花較少,花序狹窄,疏鬆,雄株花甚多,花序寬大,密集;花4數;花萼分裂至近基部,萼筒甚短,裂片先端鈍,邊緣平滑,脈1-3條,細而明顯或否,雌花的萼片長4-5毫米,卵狀披針形,雄花的萼片長2-2.5毫米,線狀披針形;花冠黃綠色,有紫色脈紋,長6-7毫米,冠筒短,長僅1.5-2毫米,裂片矩圓狀匙形,長4-5毫米,先端鈍圓,雌花的先端常凹形,基部具2個紫色腺斑;雄蕊着生於花冠裂片彎缺處,與裂片互生,雌花的雄蕊退化,甚小,長僅0.5毫米,雄花的雄蕊發育,花絲線形,長1.5-2毫米,花葯橢圓形,長0.8-1毫米;子房無柄,卵形,先端漸尖,花柱不明顯,柱頭小,2裂,雌花者長4-5毫米,雄花者不發育,長僅0.8毫米。蒴果無柄,卵圓形,長6-7毫米;種子深褐色,近圓形,直徑1.7-2毫米,表面具細網紋。周緣具寬翅。花果期5-8月。

化學成分

環烯醚萜和裂環環烯醚萜類化學成分龍膽屬植物普遍含有環烯醚萜、裂環環烯醚萜類化合物及衍生物。這類化合物是龍膽屬植物的主要化學成分之一,也是本屬植物的特徵性化學成分,在化學分類學上具有重要意義。

東北龍膽、秦艽、紅花龍膽、堅龍膽、龍膽中均含有龍膽苦苷、獐牙菜苦苷等化合物,而且這2種成分也是龍膽屬植物的主要藥理活性成分。

根中的環烯醚萜苦味成分以及有色Ⅱ山酮類化合物在不同乾燥方式乾燥後其成分損失的情況進行了研究,發現40℃人工乾燥可使環烯醚萜成分損失降到最低;與新鮮藥材相比,人工乾燥後苦味的主要成分龍膽苦苷約為83.5%,而自然乾燥後只剩57%。

除上述幾類化合物外,從黃龍膽、斑龍膽和馬利筋龍膽中分離得到一些直鏈和支鏈飽和脂肪烴、烷基苯以及萜類揮髮油。

主要價值

本本屬的一些植物入藥,清熱、消炎、解毒、殺蟲。亦可以作為觀賞植物。

參考資料