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| 達爾文雀 |
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達爾文雀族（學名：Coerebini）：是裸鼻雀科、加拉帕戈斯雀亞科鳴禽的統稱和俗稱。按IUCN2016年的最新劃分界定，共有4屬18種。科隆群島（加拉帕戈斯群島）上3屬17種；科科斯島上1屬1種。。這些雀鳥具有共同的特性：羽毛顏色均為暗色，體形相似，體長10-12厘米不等，種間最明顯的區別是喙部的形狀和大小各異。形態都差不多，但身體大小不同，鳥喙的大小、形狀差別則更大。這和它們的生活習性有關。 因最初於1835年9、10月間達爾文環球航行到此時首先發現，故名。17種雀分布在科隆群島的13個島上，各島分別具有其中的3-10種。它們形態上大同小異（主要是喙的差別較大），但都與南美大陸的種類相似。根據現有材料推測，祖種地棲、以種子為食，來自南美大陸，通過地理隔離，逐漸分化發展成4屬，18種。 （概述圖參考來源： ）[1]
物種學史
1831年12月，達爾文乘坐英國海軍貝格爾號軍艦開始了為期5年的環球考察。1835年，他來到了加拉帕戈斯群島。加拉帕戈斯群島是太平洋赤道附近的一個群島，在厄瓜多爾以西大約1000公里。在這個群島上，有着各種奇異的生物，例如巨大的海龜、蜥蜴和鳥類。達爾文注意到，加拉帕戈斯群島上每一個島嶼的生物都與眾不同，例如每一個島上海龜殼的花紋和形狀都有差別。達爾文還收集了加拉帕戈斯群島上很多鳥類的標本——一個與世隔絕的群島上居然有很多種外形不同的鳥類，它們的體形、喙以及生活習性的多樣性讓人覺得不可思議。 1835年9月到10月間，達爾文隨皇家海軍「貝格爾」號勘探船造訪了加拉帕戈斯群島，在5周的停留時間裡他和同伴遊歷了伊莎貝拉島、聖薩爾瓦多島、聖克里斯托巴爾島和聖瑪麗亞島，其間共採集了近70號「達爾文雀」標本。然而，達爾文對這些標本並未表現出太大的興趣，在他當時的私人日記里竟然沒有相關的記錄。更糟糕的是，達爾文在原始記錄上並未記載具體是在哪個島採集到的哪些標本，這給他日後整理標本產地帶來了很大麻煩。 1836年10月「貝格爾號」結束了長達5年的環球之旅回到了英國，達爾文所採集的鳥類標本隨後被送到了倫敦動物學會，由著名鳥類學家、傑出的鳥類畫師約翰·古爾德（John Gould）進行了研究。古爾德很快便得出結論，加拉帕戈斯群島採集到的雀類標本實際上分屬13個新種，儘管喙的形狀差別很大，但這些鳥彼此之間具有很近的親緣關係。在得知古爾德的分類建議之後，達爾文開始重新審視自己採集標本的意義，並嘗試核實自己標本的具體採集地。最終他只在《貝格爾號環球旅行記》（The Voyage of the Beagle）當中描述了這些鳥及它們大小差異懸殊的喙。 這種現象促使達爾文思考：它們很可能是源自同一祖先，在加拉帕戈斯群島上漫長的生存過程中逐漸發生了變化。達爾文通過加拉帕戈斯群島上鳥的變種認識到，物種並非永恆不變。這些小鳥在某種程度上促使達爾文產生了生物進化的思想。 達爾文以後，又過了112年之久，「達爾文雀」們才真正被視為了演化生物學中尤其是適應輻射（adaptive radiation）的經典例證。1938年，28歲的英國小伙戴維·拉克（David Lack）剛剛結束了在德文郡鄉間達丁頓會堂學校（Dartington Hall School）作為生物教員的工作。他從皇家學會和倫敦動物學會申請到了研究經費，躊躇滿志地準備全身心投入到鳥類科研事業當中。在讀過珀西·勞（Percy Lowe）的關於「達爾文雀」文章之後，拉克果斷決定將自己的研究地點選在了距離英國萬里之外的加拉帕戈斯群島。 這年12月14日他和他的研究團隊登上了聖克里斯托巴爾島。巧合的是，這裡也恰好是103年前達爾文加拉帕戈斯之旅的第一站。儘管從拉克當時的記載來看，雨季糟糕的天氣、陡峭的地形、還有無處不在的蚊子和跳蚤等不利因素，使得此番遠征並未給他留下太好的印象。然而在這裡近5個月內的野外工作和其後室內研究當中累積的豐富資料，為拉克日後揭示「達爾文雀」的奧義打下了堅實基礎。可以說正是在拉克的工作之後，這些生活在東太平洋偏遠小島上的小鳥們才真正得以名揚天下。 拉克先後在聖克里斯托巴爾島和聖克魯茲島（Santa Cruz/Indefatigable Island）開展了工作，研究不同種「達爾文雀」的繁殖和覓食行為。每天上午他外出觀察這些小鳥，下午則捕捉個體嘗試進行圈養，看不同種之間是否發生會雜交。正如達爾文曾指出的那樣，「達爾文雀」非常溫順，不怕人而易於接近（Darwin 1997）。 1939年4月4日，拉克一行和4種共計40隻地雀一起乘船離開加拉帕戈斯，踏上了經由巴拿馬回國的旅程。他帶這些地雀去美國舊金山的加州科學院（California Academy of Sciences）。 1905年6月至1906年11月，加州科學院組織了由著名鳥類學家、探險家、標本採集者羅洛·貝克（Rollo H. Beck）擔任領隊，人類史上針對加拉帕戈斯群島歷時最長也最為深入的一次科學考察。在群島逗留的整整一年零一天時間裡，考察隊一共搜集帶回近75000份各類標本，其中就包括了8691號「達爾文雀」標本（Sulloway 1982b，Dumbacher and West 2010，James 2010）。這使得加州科學院一舉擁有了世界上數量最多最具代表性的「達爾文雀」收藏。 從1939年4月底至9月初，拉克在舊金山一邊分析自己從野外獲取的數據，一邊仔細測量標本。除加州科學院之外，拉克在美期間還查看了加州大學伯克利分校比較動物學博物館（Museum of Vertebrate Zoology, University of California, Berkerley）、哈佛大學比較動物學博物館（Museum of Vertebrate Zoology, Harvard University）、美國自然歷史博物館等地的館藏，回到英國還專程去大英博物館檢視了達爾文當年採集的標本，最後他竟總共測量了近6400號「達爾文雀」標本。根據掌握的翔實資料，拉克很快撰寫出了題為《加拉帕戈斯地雀亞科形態變異研究》的專著，並於1940年5月提交給加州科學院，因受到二戰影響，這本書遲至1945年才得以問世。 1972年初，英國的劍橋大學畢業，時任加拿大麥吉爾大學（McGill University）副教授的彼得·格蘭特博士（Peter R. Grant）收到了一封發自澳大利亞的來信，一位名叫伊恩·阿伯特（Ian Abbott）的澳洲小伙在信中詢問能否在他的指導下開展博士後研究，而阿伯特建議的研究對象正是「達爾文雀」。格蘭特敏銳地意識到這是個好機會，他可以重新投身他一直很感興趣的鳥類研究了。 1972年5月，格蘭特和阿伯特首次拜訪了加拉帕戈斯群島，經過一番考察，他們最終選定了位於群島中部，第二大島聖克魯茲島以北約8公里的一個名叫大達夫尼島的小島作為研究基地。選擇這個島的原因是首先，大達夫尼島面積僅有0.34平方公里，沒有淡水而無人居住，使得島上的自然環境依然保存完好。其次，島上常見的「達爾文雀」只有中嘴地雀和仙人掌地雀2種，而且每年參與繁殖的地雀數量很少超過150對，這使得捕捉標記所有的地雀，並且追蹤幾乎每個個體的命運變得可能。最後，大達夫尼島是個簡單而又相對封閉的小生態系統，有利於人們清晰認識環境變化對地雀造成的影響。這些優點集合在一起，使得這裡成為了對野外種群進行長期研究的理想場所。 1973年4月，格蘭特首次帶領全家造訪大達夫尼島。他的夫人，芭芭拉·格蘭特（Barbara Rosemary Grant）作為科研助理，協助格蘭特的工作。起初，格蘭特只是希望能夠做一些諸如：標記個體，測量鳥的身體狀況、喙的大小和取食種子的情況，確定繁殖成功率等種群生態方面的傳統研究。他們誰也沒能想到這個最初只有4000美元資助，並且在接下來的20年內也沒有穩定專門經費支持的研究，會將格蘭特夫婦的名字和「達爾文雀」宿命般地聯繫在了一起。 1977年，一場始料未及的嚴重乾旱降臨到大達夫尼島，整個雨季降水量僅24毫米，只相當於正常年份的1/5。由於食物的匱乏，當年島上沒有地雀繁殖。而1976年標記的388隻中地雀幼鳥里竟然僅有1隻活到了1978年的繁殖季，對於任何試圖開展長期野外研究的人而言，一下子失去了這麼多研究對象無疑都是一場災難，然而格蘭特和他的學生很快就發現這其實是個千載難逢的機會。當乾旱造成食物短缺時，較小也較軟的種子最先被消耗光，導致那些沒法取食較大較硬種子的個體被餓死。由於喙型是可遺傳的，倖存下來的地雀就會將幫助它們熬過乾旱的特徵傳給下一代，而測量數據表明到了1979年中地雀喙的厚度確實增加了。來到大達夫尼島上僅僅6年時間，格蘭特就有幸見證了自然選擇發生在中地雀上的一次鮮活案例。 1981年，格蘭特和他的博士生在美國《科學》雜誌上報道了這一激動人心的發現。在對格蘭特夫婦進行了深入採訪後，美國當代著名作家喬納森·韋納於1994年出版了科普佳作《地雀之喙》（The Beak of the Finch），在向公眾展現了格蘭特夫婦常年於偏遠海島堅持研究「神鵰俠侶」般生動故事的同時，也將演化生物學的基本原理融匯在字裡行間，寓教於樂。此書不僅廣受讀者好評，也在1995年榮獲了普利策獎（非虛構類）。 2015年2月11日，一項新的研究發表在了《自然雜誌》上，研究方法是最流行的基因組學，而研究對象，終於聚焦在了「達爾文雀」身上。研究結果表明：首先，這些生活在厄瓜多爾科隆群島和哥斯達黎加科科斯島的南美特有鳥類仍具備較高的遺傳多樣性。其次，根據全基因組序列構建的系統發育關係與基於傳統形態學及線粒體基因序列得到的「達爾文雀」分類建議基本一致。第三，不同種「達爾文雀」之間存在着較為廣泛的基因交流，而種間雜交被認為在維持「達爾文雀」的遺傳多樣性上具有重要作用。最後，可能也最有意思的是，已經被證實在人類顏面部畸形發生上起到重要作用的ALX1基因，據信對於塑造大嘴地雀、仙人掌大嘴地雀和尖嘴地雀喙的形狀也發揮了舉足輕重的作用。 截止2016年，《世界自然保護聯盟》紅色目錄，將這些分布在科隆群島上的小鳥歸類為達爾文雀族。該族雀鳥共有18種，其中，17種分布在加拉帕戈斯群島上，另一種分布在距加拉帕戈斯群島600千米的科科斯島上。據考證，這18種達爾文雀是在過去的100萬年-300萬年間由草雀進化而來。
形態特徵
達爾文雀羽毛顏色均為暗色，體形相似，體長10-12厘米不等，種間最明顯的區別是喙部的形狀和大小各異。達爾文鳴雀粗粗一看形態都差不多，但身體大小不同，鳥喙的大小、形狀差別則更大。這和它們的生活習性有關。吃昆蟲的，喙比較窄小；吃樹芽的，喙非常粗大，用它把樹芽從樹枝上拔出來；擬鴷樹雀的喙像鑿子；吸血地雀的喙又尖又利……。鳥喙的結構差異是為了適應不同的食物而進化出來的，是自然選擇的結果。 在6種樹棲雀中，植食樹雀是植食性的，它的喙很像是鸚鵡的喙，適於取食樹芽和果實。另有大、中、小3種樹雀，它們的形態彼此很相似，只是身體和喙的大小有些差異，這與它們所取食的昆蟲大小有關。紅樹林雀取食紅樹林沼澤地中的昆蟲，還有一種聞名全球的樹雀是擬鴷樹雀，它的喙極像大陸物種啄木鳥的喙，但沒有長舌，而是靠折取一根仙人掌刺或小樹枝探取樹洞中或樹皮縫中的昆蟲，它是一種著名的會使用工具的鳥類。科科斯島地雀以自己獨有的特點聞名世界，它單獨棲息在邊遠孤立的科科斯島上，它的形態與習性極像生活在大陸上的真正鶯科鳥類，它的喙細弱而尖，其取食動作和取食方法極像真正的鶯，取食時也輕輕拍動雙翅。達爾文雀族鳥喙的適應性進化過程實際上就是一種自然選擇的結果。
棲息環境
在赤道附近、南美洲厄瓜多爾以西1000多公里的太平洋上，星羅棋布地綴着一片由火山噴發造就的小島。熱帶的陽光在這裡炙烤，地熱火山在這裡活躍，來自高緯度地區的秘魯寒流在這裡拐了彎，冷熱交匯的地帶，孕育出了極為奇妙、又十分多變的地理環境。這個常年與大陸隔絕的火山島——科隆群島，擁有與大陸物種相聯繫、但又迥然不同的物種；而不同的島嶼之間、不同的地理環境，使每個島嶼之間的動植物品種也各不相同。
生活習性
英國鳥類學家戴維·拉克根據達爾文雀的生態習性和形態特徵將達爾文雀分為3個類群：地雀、樹雀和類鶯雀。達爾文地雀共6種，分別為大嘴地雀、中嘴地雀、小嘴地雀、尖嘴地雀、仙人掌大嘴地雀和仙人掌地雀。達爾文地雀主要分布在島嶼的沿岸地帶，常在地面活動，以植物的種子為食；達爾文樹雀也有6種，分別為大嘴樹雀、中嘴樹雀、小嘴樹雀、紅樹林雀、擬鴷樹雀和植食樹雀，達爾文樹雀主要分布在島嶼的森林中，常在樹上活動，除植食樹雀外，其他樹雀均以昆蟲為主要食物；加島鶯雀包括加島鶯雀屬的2種，棲息於林緣和灌叢中，繁殖期主要以昆蟲為食，兼食物嫩芽和果實；科科斯島也有1種科科斯島地雀，分布在加拉帕戈斯群島北部的科科斯島上，科科斯島地雀的棲息環境多種多樣，在科科斯島的各種生境中均有科科斯島地雀分布。
分布範圍
繁殖方式
在繁殖季節，不同種類的雀類之間的資源競爭非常激烈。這促使訓鳥種不斷增長的專業化水平，相比之下，在相同的物種在不同的島嶼上彼此隔離的情況下，與更多的收斂的喙尺寸相比，共同居住在一個島嶼上的不同的雀科物種的喙的尺寸變大。 達爾文雀通常以機會主義的方式繁殖，當降雨量高且食物豐富時，產蛋率最高。通常是一夫一妻制，並占據和保持小塊領地，在領地內，一般在地面或灌叢內築碗狀巢。平均每窩產3枚卵，孵化時間大約是12天左右。雛鳥靠昆蟲餵養，孵化後餵養兩周後離開巢穴。
下屬種類
全部列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）2016年瀕危物種紅色名錄ver 3.1。 極危（CR）——2種；易危（VU）——6種；無危（LC）——10種。
種群現狀
地雀的生存印證了自然選擇的證據。喙形大的地雀適宜在蒺藜種子充足的環境中生存，而在乾旱發生時，喙形較小的地雀能吃到大喙地雀極難叼到的尺寸普遍很小的仙人掌種子。因此，小喙地雀更容易度過饑荒。 1977年的席捲加拉帕戈斯群島的拉尼娜現象造成了一場空前的乾旱，島上的小種子消失殆盡，大部分中喙地雀因為失去食物來源而餓死。有一少部分喙較大的中喙地雀是幸運兒，它們的喙又大又鈍，能夠打開堅硬的蒺藜種子由於自然選擇作用，中喙地雀的喙因此平均增大了4%。 1983年的厄爾尼諾現象又讓加拉帕戈斯群島的降雨量充沛，各種植物變得非常茂盛，遍地都是小種子。命運的天平向反方向傾斜：喙比較大的中喙地雀吃這些小種子反而不如喙較小的中喙地雀有效率。自然選擇又使中原地雀的喙平均縮小了2.5%。 1983年的大雨改變了仙人掌雀種群的性別比，雌性仙人掌雀大量死亡，雄性和雌性的比例甚至達到了五比一。無奈之下，部分雄性仙人掌雀和雌性中喙地雀交配，並產下了具有繁殖能力的後代。通常，兩種達爾文雀之間的結合併不常見，即使這種情況發生，它們產下的後代也不具有繁殖能力。 在正常的年份，大嘴地雀和中嘴地雀都能找到足夠的食物，兩者在大達夫尼島上「相安無事」。但在2003年，這個島發生了嚴重的乾旱，大片蒺藜死亡，使地雀的生存環境惡化。2004年初，島上有150隻大地雀，235隻中地雀，但一年後137隻大地雀和152隻中地雀死亡。