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禽龍類（學名：Iguanodon，意為「鬣蜥的牙齒」），屬於蜥形綱鳥臀目鳥腳下目的禽龍類。禽龍是種大型草食性動物，身長約9到10米，高4到5米，前手拇指有一尖爪，可能用來抵抗掠食者。 白堊紀早期，分布於英國、比利時、德國、美國、蒙古、非洲北部。[1]
簡介
禽龍類是生活於侏羅紀晩期至白堊紀最晚期的中型至大型植食性恐龍。禽龍是最早被發現的恐龍，對它的研究從那時以來就一直在進行。
外形特徵
禽龍是種體型龐大的草食性恐龍，可采二足或四足方式行進。最著名的種為貝尼薩爾禽龍（I. bernissartensis），平均重達3.08噸，成年體的身長約10米，有些標本可能長達13米。其他種的體型並沒有那麼大；身體類似粗壯的道氏禽龍身長8米，而同時代的菲頓禽龍體格則較為輕型，身長為6米。禽龍有高大但狹窄的頭顱骨，缺乏牙齒的喙狀嘴可能由角質構成，牙齒類似鬣蜥的牙齒，但更大、排列更緊密。
四足禽龍想像圖禽龍的手臂長（貝尼薩爾禽龍的前肢大約是後肢的75%長度）而粗壯，而手部相當不易彎曲，所以中間三個手指可以承受重量。 拇指是圓錐尖狀，與中間三跟主要的指骨垂直。在早期重建圖裡，尖狀拇指被放置在禽龍的鼻子上。稍晚的化石則透露出拇指尖爪的正確位置，但它們的真實作用仍處於爭論中。它們可能用於防禦、或 者搜索食物。小指呈修長、敏捷的，可能用來操作物體。後腿強壯，但並非用來奔跑，每個腳掌有三個腳趾。骨幹與尾巴由骨化肌腱支撐、堅挺（這些棒狀骨頭經常在模型或繪畫中省略）。禽龍與較晚期的近親鴨嘴龍類，在身體結構上相異不大。
禽龍屬(Iguanodon)大型素食恐龍的統稱。化石見於歐洲、北非、亞洲東部廣大地區的上侏羅統和下白堊統。身長10公尺(米)多，頭部離地面4公尺(米)。這種兩足行走的動物的後肢很發達，長而粗的尾起平衡作用。前肢也較發達，具異常的前掌，朝上生長硬如尖釘的拇指與掌的其餘部分成直角。牙有鋸齒狀刃口。該屬是最早被發現和研究的恐龍。已找到許多完整個體的化石，有些成群被發現，表明他們曾成群行走。有人提出它具有部分水生的習性，當受到威脅時，進入河或湖中避難。
分布範圍
禽龍的化石多數發現於歐洲的比利時、英國、德國，此外也有一些可能是禽龍的化石出土於北美洲、亞洲內蒙古、以及北非。
禽龍是繼斑龍之後，世界上第二種正式命名的恐龍。禽龍的化石在1822年首次發現，並在1825年由英國地理學家吉迪恩·曼特爾進行新種描述。禽龍、斑龍、以及林龍為最初用來定義恐龍總目的三個屬。禽龍與鴨嘴龍科共同屬於禽龍類演化支。
對於禽龍的了解，因為新發現的化石而隨者時間不斷改變。禽龍大量的標本，包括從兩個著名河床發現的接近完整骨骸，使得研究人員可提出許多禽龍生活方面的假設，包括進食、運動、以及社會行為。禽龍的重建圖也隨者標本的新發現而改變。
分類起源
簡易版禽龍類演化樹，由諾曼在2004年繪製。左側上下分別為：禽龍類、禽龍超科；右排從上到下依序為：棱齒龍、腱龍、查摩西斯龍、橡樹龍、彎龍、禽龍、豪勇龍、高吻龍、原巴克龍、鴨嘴龍科。禽龍類演化支的名稱來自於禽龍，禽龍類是鳥腳下目中非常普及的一群，生存於中侏儸紀到晚白堊紀。禽龍類除了禽龍以外，最著名的屬包括：橡樹龍、彎龍、豪勇龍、以及鴨嘴龍類。在較早的資料中，禽龍科是個獨立的科。禽龍 科傳統上被當成「未分類物種集中地」，包括鳥腳下目之中，不屬於棱齒龍科也非鴨嘴龍科的物種。事實上，卡洛夫龍、彎龍、刃齒龍、康納龍、柵齒龍、木他龍、豪勇龍、原巴克龍，以上恐龍經常被歸類於禽龍科。隨者親緣分支分類法研究的出現，禽龍科被認為是並系群，而以上這些恐龍成為往鴨嘴龍類演化的演化支上的不同發展支系，而非單一演化支。類似禽龍超科的名詞，仍在科學文獻中被當成未定位演化支使用，但許多過去傳統上的禽龍超科恐龍現在被分類於鴨嘴龍超科。在演化樹上，禽龍位在彎龍與豪勇龍之間，禽龍可能是演化自類似彎龍的恐龍。傑克·霍納（Jack Horner）曾經提出，基於大部分的頭顱骨特徵，鴨嘴龍科可分為兩個關係相遠的生物群，禽龍屬於頭部平坦的鴨嘴龍亞科支系，而豪勇龍則位在有冠飾的賴氏龍亞科支系，但這個觀點已被否定。
19世紀的禽龍繪畫圖中的禽龍以樹蕨為食。禽龍最先被注意到的特徵之一，是它們具有草食性爬行動物的牙齒，但科學家對於它們如何進食，則沒有共識。如同曼特爾所注意到的，禽龍並不像任何現存的爬行動物，它們的下顎聯合處缺乏牙齒，形狀為勺狀，他發現禽龍的牙齒最類似二趾樹懶與已滅絕的地懶磨齒獸。曼特爾提出禽龍擁有可抓握的舌頭，可用來勾取食物，如同長頸鹿。更完整的化石則否定了曼特爾的說法，例如：用來支撐舌頭的舌骨很大，顯示它們的舌頭肌肉發達，可推動嘴部的食物，而不能抓取食物。多洛藉由一個斷裂的下顎指出禽龍的舌頭並非類似長頸鹿。
禽龍的牙齒類似鬣蜥的牙齒，但較大。鴨嘴龍科擁有多排不斷替換的牙齒，而禽龍在同一時間只有一副準備替換用的牙齒。上顎骨左右兩側最多各有29顆牙齒，前上顎骨則沒有牙齒，齒骨左右兩側則各有25顆牙齒；上下顎牙齒數量不一致的原因，是因為下顎的牙齒較寬。因為這些牙齒位於顎部外側，以及其他的生理特徵，禽龍被認為具有某種頰囊，可能由肌肉所構成，可以將食物置於兩頰咀嚼，如同大部分其他鳥臀目恐龍。
當禽龍的嘴部閉合時，上下顎的頰齒表面會互相磨合，可磨碎中間的食物，形成類似哺乳類的咀嚼動作。因為禽龍的牙齒是不斷替換的，所以它們能夠終生以堅硬的植物為食。另外，禽龍上下顎的前端缺乏牙齒，形成鈍狀的邊緣，可能覆蓋者角質，可以咬斷樹枝。禽龍的小指纖細而靈活，可協助勾取食物。
目前仍不清楚禽龍平常以何種植物為食。較大的種可能以離地面4.5米以內的樹葉為食，例如貝尼薩爾禽龍。 大衛·諾曼認為禽龍可能以木賊、蘇鐵、以及針葉樹為食， 一般認為，白堊紀開花植物的出現與禽龍類有關，導因於這些恐龍以低高度植被為食。根據假設，由於禽龍類以裸子植物為食，使得類似草的早期被子植物有空間成長， 但目前還沒有證據可以證明。 無論禽龍以何種植物為食，根據它們的體型與繁盛，它們應該占據者體型中到大型草食性動物的生態位。禽龍在英格蘭與以下恐龍共同生存：小型掠食者極鱷龍、大型掠食者始暴龍、重爪龍、新獵龍、小型草食性恐龍棱齒龍與荒漠龍、禽龍科的曼特爾龍、甲龍類的多刺甲龍、以及蜥腳下目的畸形龍。
姿態與移動方式
曼特爾根據英格蘭梅德斯通的化石所繪製的禽龍重建圖早期的禽龍化石很破碎，使得科學家們對於禽龍的步態產生不同的看法。禽龍最初被描述成鼻上有角的四足動物。隨者更多的化石被發現，曼特爾發現禽龍的前肢遠短於後肢。他的對手理查德·歐文，則認為禽龍是種具有柱狀四肢的矮胖動物。恐龍的第一個原始比例重建工作被託付給曼特爾，但他因為健康不佳的原因而拒絕了，這些禽龍雕塑後來以歐文的版本作為原型。
在貝尼沙特發現了大量禽龍化石後，科學家們發現禽龍是種二足動物。但禽龍在當時被塑造成筆直站立的步態，尾巴拖曳在地面上，充當三腳架的第三支點。
大衛·諾曼後來重新檢視禽龍化石，他認為禽龍不可能採取筆直站立的步態，因為它們的尾巴擁有硬化的肌腱。如果採取三腳架，禽龍的硬挺尾巴將會斷裂。若禽龍採取水平 的姿勢，則更能理解它們的手臂與肩帶特徵。例如，禽龍的手部相當不靈活，中間三指聚集、靠攏，上有蹄狀指爪。這種手部結構能夠承受更多的重量。禽龍的腕部相當不靈活，手臂與肩膀骨頭結實。這些特徵使得禽龍較常採取四足步態。
隨者禽龍的年齡增長，以及體重的增加，它們將更常採取四足步態；幼年貝尼薩爾禽龍的手臂較成年體的短，約是後肢長度的60%，成年個體的前肢長度則為後肢的70%。 根據禽龍類的足跡化石，以及禽龍的手部、手臂結構，可推論禽龍採取四足步態時，中間三根蹄狀手指可支撐重量。禽龍的後腳掌相當長，上有三根腳趾，它們會採取趾行動物的方式，使用手指與趾爪來行走。 禽龍以二足奔跑的最高速度估計為每小時24公里，但它們無法使用四足步態快速的奔跑。
在英格蘭的早白堊紀地層發現許多大型三趾足跡，尤其是在威特島的維耳德，這些足跡化石當初很難以敘述、解釋。有些早期的研究人員認為它們與恐龍有關係。在1846年，愛德華·泰戈特（Edward Tagart）將這些足跡化石歸類於生跡分類單元中的禽龍痕跡屬； 而塞繆爾·比克爾斯（Samuel Beckles）則在1854年發現這些足跡類似鳥類的足跡，但可能來自於恐龍。在1857年，一個年輕禽龍的後肢被發現，足部擁有三根腳趾，顯示這些足跡可能來自於禽龍。 儘管缺乏直接證據，這些足跡化石常被歸類於禽龍。在英格蘭的一個足跡化石顯示禽龍可能以四足方式行進，但足跡本身保存狀態不佳，因此很難作為直接證據。被歸類於禽龍痕跡屬的足跡化石，位於歐洲挪威的卑爾根群島與司瓦爾巴特群島，皆為發現禽龍化石的地方。
拇指尖爪
最早發現的禽龍拇趾尖爪，在1840年發現於德國美斯頓拇指的尖爪是禽龍的最著名特徵之一。雖然曼特爾最初將拇指尖爪放置在禽龍的鼻部上，但道羅根據在貝尼沙特發現的完整標本，將拇指尖爪放置於手部的正確位置上。但自從80年代以來，仍有許多恐龍的大型拇指尖爪被錯置在足部，類似馳龍科，例如西北阿根廷龍、拜倫龍、以及大盜龍。
禽龍的拇指尖爪被認為是種對付掠食者的近身武器，類似短劍， 但也可能用來挖開水果與種子， 甚至用來與其它禽龍打鬥。 一位科學家認為這個拇指尖爪連接者毒腺， 但這觀點並沒有被接受，因為尖爪的內部並非中空， 表層也沒有溝槽可使毒液流動。
可能的社會行為
貝尼沙特的大量禽龍化石，有時被認為是單一的災害而造成的，現在則被認為是多種原因而造成的。根據群體生活的說法，該地至少保存了三種死亡方式，而大量的個體在很短的地質時間內死亡（約10到100年內）， 但這並不代表禽龍是種群居動物。 貝尼沙特的幼年禽龍化石非常普遍，不同於現代群體動物的死亡模式。可能是周期性的洪水將大量的屍體沖積到湖泊或沼澤。
德國Nehden鎮的禽龍化石，則具有較大的年齡範圍，甚至是曼特爾龍與貝尼薩爾禽龍的六倍；根據地理特性，顯示可能有群居動物曾遷徙經過河邊。
不像其他被假設的群居動物，例如鴨嘴龍類與角龍科，沒有證據顯示禽龍為兩性異形動物。過去一度有論點認為貝尼沙特的曼氏禽龍或阿瑟菲爾德禽龍（目前都為曼特爾龍）代表禽龍的某種性別，可能是雌性，而較大、較結實的貝尼薩爾禽龍，則可能為雄性。 然而，這個理論沒有得到任何支持。
化石
2004年7月20日至8月31日，由中科院古脊椎動物與古人類研究所恐龍專家、博士生導師汪筱林、古鳥類專家、博土生導師周忠和等專家和酒泉市古生物化石研究辦公室王化民等26人組成的「中科院酒泉市」首次野外聯合考察隊，開赴肅北馬鬃山、昌馬、清泉等20多個化石分布點，進行系統地古生物化石考察和發掘工作，在馬鬃山布咚呼嚕斯泰(地名)進行首次勘察性發掘。
此次發掘，最大的收穫是在布咚呼嚕斯泰古湖西岸的丘陵上發現了具長約13米的食草類禽龍化石，發掘出脊椎骨、尾椎骨、臀骨、肋骨共28塊骨化石，並從化石腹腔內發現了保存基本完整的20多枚胃石據王化民介紹，這具化石是國內迄今為止發現的最大的一具禽龍類骨骼化石，突破了長期以來「禽龍只有6至8米長」的說法，滿足了科學考察和研究的需要。
科學研究
20世紀早期的禽龍研究，因為世界大戰與經濟大蕭條破壞歐洲而減少。在1925年，雷金納德·胡利Reginald Hooley）將一個發現於威特島阿瑟菲爾德村的標本命名為阿瑟菲爾德禽龍（I.atherfieldensis），這個新種引起了許多研究與分類爭論。 然而在其他洲所發現的化石，使得原本只在歐洲發現的禽龍，開始在全世界都有發現；這些化石包含在非洲突尼斯與撒哈拉沙漠某處所發現的牙齒、在蒙古發現的東方禽龍（I. orientalis）、 以及在北美洲美國猶他州發現的奧廷格禽龍（I.ottingeri），與在南達科他州發現的拉科塔禽龍（I. lakotaensis）。
恐龍文藝復興開始於1969年對於恐爪龍的物種描述，而禽龍並非恐龍文藝復興的初期研究之一，不過並沒有被忽視太久。大衛·威顯穆沛（David B. Weishampel）對於鳥腳下目恐龍進食方法的研究，提供了禽龍進食方式的更多資訊，而大衛·諾曼（David B. Norman）針對禽龍屬的多層面研究，使得禽龍成為最廣受了解的恐龍之一。此外，在德國北萊茵-威斯特法倫州布里隆鎮一個村中發現的眾多禽龍骨骸，則提供禽龍是群居動物的證據。這群禽龍包含至少15個個體，身長範圍從2到8米之間，它們可能是被洪水所淹死的；而其中某些個體屬於相近的曼特爾龍（當時被認為是禽龍的一種）。
禽龍的化石也用在搜尋恐龍DNA等生物分子的研究中。格雷厄姆·恩布里（Graham Embrey）等人對於禽龍的研究是搜尋殘餘的蛋白質。這個研究在禽龍的一個肋骨中發現了可辨認的典型骨頭蛋白質，例如磷蛋白質與蛋白多糖。
視頻
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參考文獻
- ↑ 看了這個圖，感覺禽龍類也挺成功的 ，恐龍網 ，2016-06-18