流動鑲嵌模型檢視原始碼討論檢視歷史
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流動鑲嵌模型 ；[1] ：是膜結構的一種假說模型。脂類物質分子的雙層，形成了膜的基本結構的基本支架，而膜的蛋白質則和脂類層的內外表面結合，或者嵌入脂類層，或者貫穿脂類層而部分地露在膜的內外表面。磷脂和蛋白質都有一定的流動性，使膜結構處於不斷變動的狀態。
流動鑲嵌模型模型認為：細胞膜結構是由液態的脂類雙分子層中鑲嵌可以移動的球形蛋白質而形成的。隨着科學研究技術的不斷創新和改進，流動鑲嵌模型也逐步得到完善，是公認的膜結構模型的基礎。
這一模型有兩個結構特點：一是膜的流動性，膜蛋白和膜脂均可側向移動；二是膜蛋白分布的不對稱性，蛋白質有的鑲嵌在膜的內或外表面，有的嵌入或橫跨磷脂雙分子層。
有一個功能特點：選擇透過性。
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- 中文名:流動鑲嵌模型
- 外文名:Fluid mosaic model
- 功 能:選擇透過性
- 特 點膜的流動性膜蛋白分布的不對稱性
模型概述
1972年，桑格（S. J. Singer）和尼克森（G. Nicolson）總結了當時有關膜結構模型及各種研究新技術的成就，提出了生物膜的流動鑲嵌模型(fluid mosaic model)。
流動鑲嵌模型（fluid mosaic model），特指膜的流動鑲嵌模型。這一模型是針對細胞膜提出的一種膜的結構模型，描述膜為結構和功能上不對稱的脂雙層所組成，蛋白質以鑲嵌樣模式分布在膜的表面與內部，並能在膜內運動。此模型也可適用於亞細胞結構的膜。[2]
基本理論
生物膜的流動鑲嵌模型(fluid mosaic model)認為：
一、磷脂雙分子層構成了生物膜的基本支架，這個支架不是靜止的。其中磷脂分子的親水性頭部朝向兩側，疏水親脂性的尾部相對朝向內側。
二、球形膜蛋白分子以各種鑲嵌形式與磷脂雙分子層相結合，有的鑲在磷脂雙分子層表面，有的全部或部分嵌入磷脂雙分子層中，有的貫穿於整個磷脂雙分子層。這裡體現了膜結構內外的不對稱性。另外，大多數膜蛋白分子是功能蛋白。
三、大多數蛋白質分子和磷脂分子都能夠以進行橫向擴散的形式運動，體現了膜具有一定的流動性。
四、在細胞膜的外表，有一層由細胞膜上的蛋白質與糖類結合形成的糖蛋白，叫做糖被。它在細胞生命活動中具有重要的功能。例如：消化道和呼吸道上皮細胞表面的糖蛋白有保護和潤滑作用；糖被與細胞表面的識別有密切的關係，好比是細胞與細胞之間，或者細胞與其他大分子之間，互相聯絡用的文字或語言。除糖蛋白外，細胞膜表面還有糖類和脂質分子結合成的糖脂。[3]
主要特點
流動鑲嵌模型有兩個主要特點。第一個特點是，蛋白質不是伸展的片層，而是以摺疊的球形鑲嵌在磷脂雙分子層中，蛋白質與膜脂的結合程度取決於膜蛋白中氨基酸的性質。第二個特點是，膜具有一定的流動性，不再是封閉的片狀結構，以適應細胞各種功能的需要。
綜合評價
這一模型強調了膜結構的流動性和不對稱性，對細胞膜的結構和功能作出了較為科學的解釋，被廣泛接受，也得到許多實驗的支持。
流動鑲嵌模型在某些方面還不夠完善，如忽略了無機離子和水所起的作用，忽視了蛋白質分子對膜脂分子流動性的控制作用，忽視了膜的各個部分流動性的不均勻性等等。
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結構特性
鑲嵌性
磷脂雙分子層和蛋白質的鑲嵌面；或按二維排成相互交替的鑲嵌面。
流動性
- 流動性概述
膜的流動性是細胞膜結構的基本特徵之一，同時也是細胞膜表現其正常功能的必要條件。膜的流動性是指膜結構分子的運動性，它包括膜脂的運動和膜蛋白的運動。多年來，人們藉助於不斷創新的實驗技術，對於膜結構特性的研究進一步加深，並不斷取得進展。
膜脂的流動性在正常生理狀況下，膜脂分子處於運動狀態。膜脂的運動方式主要有側向擴散、旋轉運動、旋轉異構運動、左右擺動以及翻轉運動等。膜脂的流動性受着一些因素的影響，主要影響因素有：
①溫度：在一定溫度下，脂分子從液晶態(能流動具有一定形狀和體積的物態)轉變為凝膠狀(不流動)的晶態。 這一能引起物相變化的溫度稱為相變溫度。 當環境溫度在相變溫度以上時，膜脂分子處於流動的液晶態； 而在相變溫度以下時， 則處於不流動的晶態。 膜脂相變溫度越低，膜脂流動性就越大；反之，相變溫度越高，膜脂的流動性也就越小。
②膜脂的脂肪酸鏈：飽和程度高的脂肪酸鏈因緊密有序地排列，因而流動性小；而不飽和脂肪酸鏈由於不飽和鍵的存在，使分子間排列疏鬆而無序，相變溫度降低，從而增強了膜的流動性。脂肪酸鏈的長度對膜脂的流動性也有影響：隨着脂肪酸鏈的增長，鏈尾相互作用的機會增多，易於凝集(相變溫度增高)，流動性下降。
③膽固醇：膽固醇對膜脂流動性的調節作用隨溫度的不同而改變。在相變溫度以上，它能使磷脂的脂肪酸鏈的運動性減弱，從而降低膜脂的流動性。而在相變溫度以下時，膽固醇可通過阻止磷脂脂肪酸鏈的相互作用，緩解低溫所引起的膜脂流動性劇烈下降。
除以上因素外，膜脂與膜蛋白的結合程度、環境中的離子強度、pH 值等都會影響膜脂的流動性。
膜脂的流動是造成細胞膜流動的主要因素，概括起來，膜脂的運動方式主要有六種。
- 側向擴散（lateral diffusion）；
- 旋轉運動（rotation）；
- 伸縮運動（flex）；
- 翻轉擴散（transverse diffusion）， 又稱為翻轉（flip-flop）；
- 左右擺動；
- 旋轉異構運動。
膜蛋白的流動性
細胞膜中的蛋白質也能以側向擴散等方式運動。人們通過實驗已充分證實了膜蛋白的流動性。David Frye和 Michael Edidin利用熒光抗體免疫標記來測定細胞表面抗原的分布。 首先用綠色熒光標記的抗體處理培養的小鼠細胞， 用紅色熒光標記的另一種抗體處理人細胞。 由於抗體與細胞膜上抗原的特異性結合， 使得處理後的小鼠細胞和人細胞分別發出綠色、紅色熒光。在滅活的仙台病毒介導作用下，小鼠細胞與人細胞融合，所形成的雜交細胞一半呈綠色一半呈紅色。在 37℃溫育40 分鐘後，雙色熒光均勻分布於雜交細胞表面。熒光點的均勻分布，主要是由於結合有熒光抗體的抗原在膜平面經側向擴散而重新分布。
膜蛋白的運動也受很多因素影響。 膜中蛋白質與脂類的相互作用、 內在蛋白與外在蛋白相互作用、膜蛋白複合體的形成、膜蛋白與細胞骨架的作用等都影響和限制蛋白質的流動。 膜蛋白主要有以下幾種運動形式：
- 隨機移動 有些蛋白質能夠在整個膜上隨機移動。移動的速率比用人工脂雙層測得的要低。
- 定向移動 有些蛋白比較特別，在膜中作定向移動。例如，有些膜蛋白在膜上可以從細胞的頭部移向尾部。
- 局部擴散 有些蛋白雖然能夠在膜上自由擴散，但只能在局部範圍內擴散。
不對稱性
概述
細胞質膜的不對稱性（membrane asymmetry）是指細胞質膜脂雙層中各種成分不是均勻分布的，包括種類和數量的不均勻。（以脂雙層分子的疏水端為界，生物膜可分為近胞質面和非胞質面內外兩層。生物膜內外二層的結構和功能有很大差異，這種差異稱為生物膜的不對稱性。）
膜的主要成分是蛋白、脂和糖，膜的不對稱性主要是指這些成分分布的不對稱以及這些分子在方向上的不對稱。
膜脂的不對稱性
膜脂的不對稱性表現在脂雙層中分布的各類脂的比例不同，各種細胞的膜脂不對稱性差異很大。
膜蛋白的不對稱
每種膜蛋白在膜中都有特定的排布方向，與其功能相適應，這是膜蛋白不對稱性的主要因素。膜蛋白的不對稱性包括外周蛋白分布的不對稱以及整合蛋白內外兩側氨基酸殘基數目的不對稱。
膜糖的不對稱性
膜糖以糖蛋白或糖脂的形式存在，無論是糖蛋白還是糖脂的糖基都是位於膜的外表面。
不對稱性的意義
膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不對稱性導致了膜功能的不對稱性和方向性，保證了生命活動的高度有序性。 [4]
視頻
生物膜的流動鑲嵌模型