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动物学 | |
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动物学( zoology ),亦称"动物"。生物学科科目之一。中国多在初中二年级或继植物学之后开设。主要介绍各类动物的形态结构、生活习性和经济意义,有时还介绍农业、动物的饲养和管理、动物的地理分布。
教学目的是:要求学生比较系统地掌握关于动物的形态结构、生理、分类、进化和生态学等方面的基础知识,以及这些知识在农业、医药、工业、国防上的应用;使学生通过这些知识的学习,受到生物进化观点、生态学观点、辩证唯物主义观点和爱国主义思想的教育;训练学生掌握使用显微镜、制作临时装片、采集和制作昆虫标本等基本技能;培养学生在动物学方面的自学能力、观察能力以及分析和解释一些生物现象的初步能力。
基本信息
中文名称 动物学[1]
外文名称 Zoology [2]
所属分类 生物学分支
下属分类 动物形态学、动物生理学
研究意义
由于动物学是一门具多种分支学科的基础学科,不仅学科本身的理论研究内容广博,与农、林、牧、渔、医、工等多方面的实践也有密不可分的关系。纷纭多彩的动物界不仅为人类的衣、食、住、行提供了宝贵资源,也为美化人们的生活、满足人们精神生活的需要提供了丰富内容。因此,学习和研究动物学具有十分重要的意义。
动物资源的保护、开发和持续利用方面我国的动物资源十分丰富,动物种类及数量居世界前列,其中许多是我国的特有动物和珍贵动物,有些是珍稀濒危动物。为了开发利用动物资源,需要首先调查研究摸清动物资源的情况,这在我国尚是一项需要进一步完成的基础工作。
在保护动物资源方面,如何挽救濒危物种保护受胁动物,都需要了解有关动物的生活环境、食性、繁殖规律以及与其他生物的关系等知识,因为物种的进化是不可逆的,一旦灭绝不可能再现。例如大熊猫、朱鹮等的保护工作已深受世界关注,我国动物学科技工作者已进行了多年深入研究并取得了重要进展,尚有大量工作要做。
随着工业发展,污染加剧、环境日趋恶化的今天,保护物种多样性、遗传多样性及生态系统多样性已成为当今世界面临的重要任务。在资源开发和持续利用方面,动物界是一个取之不尽的宝库,但如果不注意保护、合理利用就不是用之不竭,这需要动物科学与其他学科结合不断探索研究。
在农业和畜牧业的发展方面在控制农业害虫、生物防治以及家畜、家禽、经济水产动物、蜂、蚕的养殖等方面,动物学都是必要的基础。例如,为了发展这些有益动物,就需要了解和掌握它们的形态结构、生命活动规律,满足其所需生活条件,防治对其有害生物等,才能使其健康迅速发展。
为了不断改良品质培育新品种,也需要动物学与其他学科交叉的先进技术。如自从帕米特(R.D.Palmiter)于1982年将大鼠的生长激素基因注入小鼠的受精卵内培育出巨型小鼠以来,转基因鱼、兔、猪、羊等工作不断有所报道,使人类改造动物的工作提高到了一个新水平。
对大量农林害虫的防治,需要掌握各有关害虫的形态结构、生活习性及生活史等,这是害虫预测预报的基础,也是掌握最适时机消灭害虫不可缺少的知识。通过对害虫及其天敌昆虫(或动物)关系的研究,了解天敌昆虫的结构特点及其生活规律,人工大力培养害虫的天敌昆虫,用以控制、消灭害虫。
例如人工培养赤眼蜂(该蜂产卵于棉铃虫幼虫体内)杀灭棉铃虫。这种利用生物防治害虫,既避免了农药的污染,又能达到控制以至消灭害虫的目的,在我国这方面已取得了很大成绩。以昆虫的外激素诱杀不同性别的害虫,或利用培育的雄性不育昆虫来控制其繁殖的方法,也是从动物学的研究中发展起来的。此外,一些昆虫作为农作物、蔬菜、果树的传粉媒介,对提高这些虫媒受粉植物的产量起重要作用。
在医药卫生方面动物学及其许多分支学科,诸如动物解剖、组织、细胞、胚胎、生理、寄生虫学等是医药卫生研究不可缺少的基础。有些寄生虫直接危害人体健康,甚至造成严重的疾病,如疟原虫、黑热病原虫、血吸虫、钩虫、丝虫所致的我国有名的五大寄生虫病,对这些疾病的诊断治疗及预防,如果没有动物学研究的配合是难以完成的。
只有掌握其形态特征、生活史或中间寄主、终末寄主的各个环节的生物学特点,才有可能考虑如何切断其生活史进行治疗及综合防治措施,以达到控制和消灭的目的。在这方面,我国解放后取得了惊人的进展。有些动物虽然本身不能直接使人致病,但它是许多危险的流行病病原体的传播媒介,如蚊、蝇、跳蚤及一些蜱螨、老鼠等。
可供药用的动物种类繁多,例如,广泛应用的动物药牛黄、鹿茸、麝香、蜂王浆、蜂毒、全蝎、蜈蚣等。许多医学中难题的解决以及新药物的研制,也必须先在动物体上进行试验或探索。实验动物已成为专门的学科,为药物试验提供实验对象,还为动物药物(包括活性物质)的开发利用提供线索,如用于抗血凝的蚂蟥的蛭素、用于医治偏瘫的蝮蛇的抗栓酶、治疗癫痫的蝎毒的抗癫痫肽等,这方面深入的工作虽属生物化学和医学的范畴,但也需配合以动物学的研究。
在工业工程方面许多轻工业原料来源于动物界,例如哺乳动物的毛皮是制裘或鞣革的原料,优质的裘皮如紫貂、石貂、水獭等;麂皮为鞣革的上品。产丝昆虫如家蚕、柞蚕、蓖麻蚕所产的蚕丝及羊毛、驼毛、兔毛等为丝、毛纺织提供原料。我国是世界上养蚕历史最悠久的国家,产丝量居世界首位。
虽然化学纤维形形色色日新月异,但丝、毛纤维织物仍有其无比的优越性。又如紫胶虫产的紫胶、白蜡虫分泌的虫白蜡均广泛用于工业。珊瑚的骨骼及一些软体动物的贝壳可加工制成工艺品和日用品,珍珠贝类所产生的珍珠,其经济价值更为突出。
在当代工业工程技术方面应用的仿生学,也离不开动物科学的研究。动物在亿万年的进化过程中,形成了各种奇特结构、功能或行为,其高度自动化和高效率是精密仪器所无法比拟的。如模仿蛙眼研制的电子蛙眼,可准确灵敏地识别飞行的飞机和导弹,人造卫星的跟踪系统也是模仿蛙眼的工作原理。根据蜜蜂准确的导航本领制成的偏光天文罗盘,已用于航海和航空,避免迷失方向。模仿海洋漂浮动物水母的感觉器制成的"水母耳"风暴预测仪,能准确预报风暴。模拟人体的结构与功能研制的人工智能机器人,具有完善的信息处理能力,能按最佳方案进行操作装配等。仿生学正在探索一些意义更为重大而深远的课题,潜力巨大,前景诱人。
动物学与其他生物科学、医学、兽医学、农业、畜牧业以及人类生产和环境保护都有着密切联系(见生物学)。今日的动物学实际上已发展成为内容十分全面的动物科学。它以整个生物学的普遍规律为基础,不仅研究以动物为内容的学术和生产活动的各个方面,还以此来阐明广泛的生物学活动,因而它已成为开拓人类未来的重要手段。
渊源和发展
动物学历史悠久,与人类生产活动关系密切。在以渔猎为主要生产方式的原始社会,人类就逐步认识了一些与人类关系密切的动物生活习性及其身体结构,并尝试饲养驯化有益的动物,防治有害的动物,积累了一些动物知识。在4700年以前殷商的甲骨文中,可以辨认出许多兽、鸟、鱼、虫等字,后来的象形文字也把"虫"、"鱼"、"犭"作偏旁,可知已有一定分类观念。
3000多年前的著作《夏小正》中即记载了"五月浮游出现,十二月蚂蚁进窝"等生态现象。春秋时代的《诗经》中述及动物达100余种。2500年前的《尚书·禹贡篇》中记载了当时 9个大区域的经济动物种类,是中国动物地理学的萌芽。距今2000多年前的《周礼》中把动物分为毛、羽、介、鳞、蠃5类,大致相当于现代动物分类中的兽类、鸟类、甲壳类、鱼类和软体动物。
汉代《尔雅》中有释虫、释鱼、释鸟、释兽、释畜 5类,每篇都写了近百种动物。隋唐时期的《扁鹊难经》提到人体血液循环现象比英国学者W.哈维约早1000年。北魏贾思勰的《齐民要术》总结了许多渔、桑、农、牧的经验。唐代陈藏器的《本草拾遗》中以侧线鳞数作为鱼类分类的重要性状,至今沿用。
公元265~420年的晋代,中国已率先编纂了动物图谱,稽含的《南方草木状》(304),绘制了人们利用蚂蚁扑灭柑橘害虫的情景,是世界生物防治的最早范例。明代李时珍《本草纲目》描述了 400多种动物,许多还附有外形图,堪称动物学史上的伟大典籍。
在西方,动物学的研究开始于古希腊学者亚里士多德,他总结了劳动人民在生产斗争中得来的动物学知识,并对各种动物作细致深入的观察,记述了450种动物,首次建立起动物分类系统,将它们分为有血动物和无血动物二大类,且对比较解剖学、胚胎学也有巨大贡献,被誉为动物学之父。
亚氏之后,欧洲进入封建社会。宗教的统治反映到一切学术领域之中。维护神权和反动的唯心主义阻碍了动物学及其他科学的自由探讨和发展,这种现象一直拖延至资本主义因素萌芽的文艺复兴时期。
16世纪以后,许多动物学方面的著作纷纷问世。动物分类学及解剖学发展尤为迅速。17世纪显微镜的问世,更推动了微观领域中组织学、胚胎学及原生动物学的繁荣。18世纪瑞典生物学家C.von林奈创立了动物分类系统及双名法,将动、植物分为纲、目、属、种和变种5个阶元,奠定了现代分类学的基础。他提出生物皆有种的概念。但他和当时的许多自然科学家一样,持有物种不变的观点,并认为一切物种都是神创造的。
18世纪末至19世纪初,法国生物学家J-Bde拉马克提出了物种进化的思想,认为动物在生活环境的影响下,可以变化、发展和完善。与林奈物种不变的观点相反,这个时期进化论思想传播开来。同时期的法国自然科学家居维叶(G.Cuvier,1769-1832)也在比较解剖学及古生物学方面作出了贡献。
它认为有机体各个部分是相互关联的,确立了器官相关定律。运用这个规律,能够根据所发现的有机体的某一块骨头或碎片,恢复它整个的骨骼、外貌,甚至还能概括出化石动物生活方式的某些详细情节。因此他在比较解剖学及古生动学方面作出了巨大贡献。然而,他是物种不变观点的拥护者,以"激变论"对抗拉马克的进化论。
19世纪中叶,两位德国学者施莱登(M.Schleiden,1804-1881)及施旺(T.Schwann,1810-1882)提出了细胞学说,阐明了动植物体的基本结构单位是细胞。
1859年,英国科学家达尔文( C. Darwin, 1809-1882)在他的伟大著作《物种起源》(1859)一书中,确立了生物进化的学说,用"生存竞争"、"自然选择"的原始和生动具体的实例,剖析自然界动物的多样性、同一性、变异性等,推动了动物学的前进。他总结了他自己的观察,并综合动植物饲养、栽培方面的丰富材料,认为生物没有固定不变的种。
种与种之间,至少在当初是没有明确界限的,物种不仅有变化,而且不断地向前发展,由简单到复杂,从低等到高等。同时他以"自然选择"学说解释了动物界的多样性、同一性、变异性等。《物种起源》的出版,对生物学中的先进思想和工作起了极大的促进作用。马克思和恩格斯都曾高度评价达尔文的著作,马克思认为达尔文的著作给了自然科学中的目的论一个致命的打击。恩格斯把《物种起源》和上面所说的细胞学说,分别列为19世纪自然科学的三大发现之一。
达尔文虽然从饲养学家那里了解到动植物可以遗传这一事实,但是他却完全不知道遗传的机制。奥国学者孟德尔(G.Mendel,1822-1884)用豌豆进行杂交试验,发现后代各相对性状的出现,遵循着一定的比例,称为孟德尔定律。这一发现和后来发现的细胞分裂时染色体的行为相吻合,成为摩尔根(T.H.Morgan,1866-1945)派基因遗传学的理论基础之一。
1953年沃森(J.D.Watson)和克里克(F.H.C.Crick)提出了DNA双螺旋结构模型后,于是DNA复制、转录、遗传信息的传递等问题得到了更精确的回答,这方面研究的发展,出现了分子生物学这门新兴学科,极大地促进了动物科学在分子水平上的研究和发展。动物学与数、理、化等相关学科以及动物学科内各分支学科间的相互渗透交叉和综合,使得动物科学的发展速度加快,许多分支学科处于领先地位,并不断开拓新的研究领域。
20世纪以来,由于学科的相互渗透和研究手段的不断改进,促成了动物学的飞跃。当今的动物学,已由过去的观察描述阶段,上升到了研究生命活动规律的高峰。而进化学说的新成就又进一步证明,突变产生的新遗传基础在进化中有重要的意义,自然选择和生殖隔离使同一物种的不同种群向不同方向发展。
学科分支
概述
以研究对象划分,可分为无脊椎动物学、原生动物学、寄生虫学、软体动物学、昆虫学、甲壳动物学、鱼类学、鸟类学、哺乳动物学等。按研究重点和服务的范畴,又可划分为理论动物学、应用动物学、资源动物学、仿生学等。传统的主要分支为 :
动物形态学
研究动物体内外形态结构,以及在个体发育及系统进化中的变化规律。包括:①解剖学,专门研究动物器官的构造及相互关系,它最初是纯描述性的科学,布丰和居维叶证明结构与功能相关,现代形态学也注意研究功能;②细胞学和组织学,研究细胞和器官的显微结构;③比较解剖学,用比较现代器官系统的差异,来研究动物的进化关系,19世纪曾对进化论的建立作出了很大贡献;④胚胎学和发育生物学,研究胚胎的形成、发育以及整个动物生长发育的全过程;另外还有古动物学等。随着科学的发展,有的已发展成为独立的学科。
动物生理学
研究动物机体功能,以及一般生理现象,如营养、生长、繁殖等,与医学和畜牧学的关系密切。另外,还依研究进展的情况,分出内分泌学、免疫学、酶学等。
动物分类学
已由过去的简单分类,发展为系统分类学,研究动物各类群间彼此的异同及其相同和相异的程度,把它们分门别类,列为系统,以阐明它们的亲缘关系及进化过程和规律;现代分类学已在过去林奈分类阶元的目之下,补加了科,在界和纲之间,增加了门,每一阶元又可细分,如亚纲、亚目、总科、亚种等。20世纪的分类学,力图使分类系统反映物种间的进化关系和历史。
动物生态学
研究动物与其所处环境因子(包括生物的和非生物的)间的相互关系,已由过去的个体生态研究,发展为种群生态、群落生态乃至于生态系统研究。随着航天技术的发展,引起了生态学家对于外层空间的注意,从而将动物放进生物圈来作更加深入的研究。与此有关的还有动物行为学,研究动物的行为,包括本能、学习、记忆等,从原生动物的游泳模型到人猿社群组织和通讯,作了大量工作,取得了突出成绩。
动物地理学
研究动物种类在地理上分布的状况,以及动物分布的方式和规律,同时,从地理学角度来研究各个区域中的动物种类和分类的规律。常被称为地动物学。这个分支与分类学、形态学、生态学相结合,对各地区的动物区系进行全面的研究,提出自然保护、资源管理及自然改造等规划,可称之为动物区系学。
动物遗传学
向来是动物学的一个分支,但由于遗传学研究对象常常包括整个生物界,故有人认为,动物遗传难以继续列为分支。当前,遗传学和细胞学、酶学等结合,从微观上研究生命现象的本质。其中研究蛋白质和核酸分子结构和演变的分子生物学,已成为特别活跃的研究领域。由于对基因物质的深入探索,使定向改变动物性状,引导新种形成,已成为可能。
研究方法
动物门类繁多,作为学科也极其复杂,但综合起来,其研究方法不外 :
描述法
即通过观察,将动物外形、内部结构、生活习性及经济和学术意义用文字和图形如实记录下来。
比较法
通过动物间的系统比较,推究异同,认识它们之间的内在联系,从而得出规律。
实验法
在人为条件下,用物理的、化学的和生物学的方法对动物的生活和生命活动现象进行观察,以揭示动物生活和生命活动的本质。实验法往往和比较法同时进行。
动物分类基本知识
分类依据
动物分类系统,是以动物形态或解剖的相似性和差异性的总和为基础的。根据古生物学、比较胚胎学、比较解剖学上的许多证据,基本上能反映动物界的自然类缘关系,称为自然分类系统。
近20余年来,动物分类学的理论和研究方法有了很大的发展。在分类理论方面出现了几大学派,虽然在基本原理上有许多共同之处,但各自强调的方面不同。支序分类学派(Cladistic sys-tematics或 Cladistics)认为最能或唯一能反映系统发育关系的依据是分类单元之间的血缘关系。
而反映血缘关系的最确切的标志为共同祖先的相对近度;进化分类学派(Evolutionary systemat-ics)认为建立系统发育关系时单纯靠血缘关系不能完全概括在进化过程中出现的全部情况,还应考虑到分类单元之间的进化程度,包括趋异的程度和祖先与后裔之间渐进累积的进化性变化的程度;数值分类学派(Numerial systematics)认为不应加权(Weighting)于任何特征。
通过大量的不加权特征研究总体的相似度,以反映分类单元之间的近似程度,借助电子计算机的运算,根据相似系数,来分析各分类单元之间的相互关系。
在分类特征的依据方面,迄今形态学特征尤其是外部形态仍然是最直观而常用的依据。扫描电镜的应用,可观察到细微结构的差异,使动物分类工作更加精细。生殖隔离、生活习性、生态要求等生物学特征均为分类依据。
细胞学特征,如染色体数目变化、结构变化、核型、带型分析等,均已应用于动物分类工作。随着生化技术的发展,生化组成也逐渐成为分类的重要特征,DNA、RNA的结构变化决定遗传特征的差异,蛋白质的结构组成直接反映基因组成的差异,这些都可作为分类的依据。DNA核苷酸和蛋白质氨基酸的新型快速测序手段及DNA杂交等方法,均已受到分类工作者的重视和应用。
分类等级
分类学根据生物之间相同、相异的程度与亲缘关系的远近,使用不同等级特征,将生物逐级分类。动物分类系统,由大而小有界(Kingdom)、门(Phylum)、纲(Class)、目(Order)、科(Farmi-ly)、属(Genus)、种(Species)等几个重要的分类阶元(分类等级)(category)。任何一个已知的动物均可无例外地归属于这几个阶元之中,例如 :
狼
意大利蜜蜂
界Kingdom
动物界Animal
动物界Animal
门Phylum
脊索动物门Chordata
节肢动物门Arthropoda
纲Class
哺乳纲Mammalia
昆虫纲Insecta
目Order
食肉目Carnivora
膜翅目Hymenoptera
科Family
犬科Canidae
蜜蜂科Apidae
属Genus
犬属Canis
蜜蜂属Apis
种Species
狼lupus
意大利蜂mellifera
以上两种动物在动物系统中各自的地位可以从这个体系中相当精确地表示出来。有时,为了更精确地表达种的分类地位,还可将原有的阶元进一步细分,并在上述六个阶元之间加入另外一些阶元,以满足这种要求。加入的阶元名称,常常是在原有阶元名称之前或之后加上总(Super-)或亚(Sub-)而形成。于是就有了总目(Superorder)、亚目(Suborder)、总纲(Superclass)、亚纲(Subclass)等名称。为此,一般采用的阶元如下:
界Kingdom
门Phylum
亚门Subphylum
总纲Superclass
纲Class
亚纲Subclass
总目Superorder
目Order
亚目Suborder
总科Superfamily(- oidea)
科Family(-idae)
亚科Subfamily(-inae)
属Genus
亚属Subgenus
种Species
亚种Subspecies
按照惯例,亚科、科和总科等名称都有标准的字尾(科是-idae,总科是-oidea,亚科是-in-ae)。这些字尾是加在模式属的学名字干之后的。因而对一些不常见的类群名称,也可以一见就知道是亚科名、科名或总科名。
在上述所有分类阶元中,除种以外,其他较高的阶元,都是同时具有客观性和主观性的。所以是客观性的,是由于它们都是客观存在的,可以划分的实体;它们所以又是主观性的,则是由于各阶元的水平以及阶元与阶元之间的范围划分完全是由人们主观确定的,并没有统一的客观准则。
例如,林奈所确定为属的准则,后来的分类学家却把它作为划分科的特征。同样地,像昆虫,有的人把它列为节肢动物门的一个纲,而另一些人却把它分作一个亚门。此外,尽管同是目这一阶元,在不同的类群中其含义也是不相等的,例如鸟类目与目之间存在的差异远比昆虫或软体动物目与目之间的差异为小。
至于种下的分类,过去多从单模概念出发,现今从种群的概念出发,则多以亚种作为种下分类阶元,也是种内唯一在命名法上被承认的分类阶元。亚种是一个种内的地理种群,或生态种群,与同种内任何其他种群有别。人工选育的动植物种下分类单元称为品种。
物种的概念
物种是分类系统中最基本的阶元,它与其它分类阶元不同,纯粹是客观性的,有自己相对稳定的明确界限,可以与别的物种相区别。关于物种的概念、对于物种的认识,也随着科学的发展而发展,随着人们对自然界认识的不断深入而加深。在林奈时代,种的概念很简单,18世纪时认为物种是固定不变的。
当进化的概念被广泛接受以来,人们逐渐公认当前地球上生存的物种,是物种在长期历史发展过程中,通过变异、遗传和自然选择的结果。种与种间在历史上是连续的,但种又是生物连续进化中一个间断的单元,是一个繁殖的群体,具有共同的遗传组成,能生殖出与自身基本相似的后代。
物种是变的又是不变的,是连续的又是间断的。变是绝对的,是物种发展的根据,不变是相对的,是物种存在的根据。形态相似(特征分明、特征固定)和生殖隔离(杂交不育)是其不变的一面,为藉以鉴定物种的依据。因而物种的定义可以表达如下:
物种是生物界发展的连续性与间断性统一的基本间断形式;在有性生物,物种呈现为统一的繁殖群体,由占有一定空间,具有实际或潜在繁殖能力的种群所组成,而且与其他这样的群体在生殖上是隔离的。
动物的命名
国际上除订立了上述共同遵守的分类阶元外,还统一规定了种和亚种的命名方法,以便于生物学工作者之间的联系。目前统一采用的物种命名法是"双名法"。它规定每一个动物都应有一个学名(Science name)。这一学名是由两个拉丁字或拉丁化的文字所组成。
前面一个字是该动物的属名,后面一个字是它的种本名。例如狼的学名为 Canis lupus,意大利蜂的学名是 Apismellifera。属名用主格单数名词,第一个字母要大写;后面的种本名用形容词或名词等,第一字母不须大写。
学名之后,还附加当初定名人的姓氏,例如 Apis mellifera Linnaeus就是表示意大利蜂这个种是由林奈定名的。写亚种的学名时,须在种名之后加上亚种名,构成通常所称的三名法。例如北狐是狐的一个亚种,其学名为 Vulpes vulpes schiliensis。
动物的分门
动物学者根据细胞数量及分化、体型、胚层、体腔、体节、附肢以及内部器官的布局和特点等,将整个动物界分为若干门,有的门大,包括种类多,有的则是小门,包括种类很少。正如前面已指出的种以上各阶元既具有客观性又具有主观性,学者们对于动物门的数目及各门动物在动物进化系统上的位置持有不同的见解,并根据新的准则、新的证据,不断提出新的观点。
例如,腹毛类和轮虫,有的人各立为门,也有的将它们列入线形动物门中,作为纲;原气管动物为节肢动物门中的一个纲,但也有人将其等级提升为门,在分类系统上置于环节动物之前的位置上;对于软体动物在分类系统上,位置的排列也有不同的意见。近年来根据许多学者的意见,将动物界分为如下34门:
原生动物门(Protozoa)、中生动物门(Mesozoa)、多孔动物门(Porifera)、扁盘动物门(Placo-zoa)、有刺胞动物门( Cnidaria)、栉水母动物门(Ctenophora)、扁形动物门( Platyhelminthes)、纽形动物门(Nemertea)、颚胃动物门(Gnathostomulida)、轮虫动物门(Rotifera)、腹毛动物门(Gastro-tricha)、动吻动物门(Kinorhyncha)、线虫动物门(Nematoda)、线形动物门(Nematomorpha)、鳃曳动物门(Priapula)、棘头动物门(Acanthocephala)、内肛动物门(Entoprocta)、铠甲动物门(Loric-ifera)、环节动物门(Annelida)、螠虫动物门(Echiura)、星虫动物门(Sipuncula)、须腕动物门(Pogonophora)、被腕动物门(Vestimentifera)、缓步动物门(Tardigrada)、有爪动物门(Onychopho-ra)、节肢动物门(Arthropoda)、软体动物门(Mollusca)、腕足动物门(Brachiopoda)、外肛动物门(Ectoprocta)、帚虫动物门(Phoronida)、毛颚动物门(Chaetognatha)、棘皮动物门(Echinoderma-ta)、半索动物门(Hemichordata)、脊索动物门(Chordata)。
学科奠基人
埃尔顿
(Charles Sutherland Elton,1900~1991) 英国动物生态学家。生于曼彻斯特,卒于牛津。1922年毕业于牛津大学动物系。他曾作为牛津大学赫胥黎的助教赴挪威参加1921年斯匹次卑尔根岛的考察工作。以后又于1923、1924年参加了北极和瑞典拉普兰的考察。1925年被加拿大哈德逊湾公司聘为生物学顾问。
他利用该公司约200年的毛皮收购记录研究了这些动物的数量变动。1932年他在牛津大学建立了动物种群研究所,该所后来成为国际性的动物数量和生态学的研究和情报中心。他创造性地研究了动物(特别是小哺乳动物)自然种群的数量变动规律,其研究成果集中反映在他所著的《田鼠、小鼠和旅鼠:种群动态问题》(1942)一书中。
他对啮齿类动物种群动态规律和鼠害防治方法的研究,直接给第二次世界大战期间的食物保存带来了实际效益。他对生态学的基本理论很重视,他所著的《动物生态学》(1927,1935,1947)、《动物生态学与进化》(1930),对30~50年代的生态学发生过重大影响。
他的晚期著作有《动植物的入侵生态学》(1958)和《动物群落的类型》(1966)。1953年被选为英国皇家学会会员,1968年被授予美国科学艺术和科学研究院的国外荣誉院士称号。1967获林奈学会金奖、1970获皇家学会达尔文金奖,1976年获泰勒生态学奖,1977年获布朗宁环境保护奖。
阿利
美国动物生态学家。1885年6月5日生于美国印第安纳州布卢明顿附近,1955年3月18日卒于佛罗里达。1908年在印第安纳的厄勒姆学院获学士学位,1910年和1912年在芝加哥大学先后获硕士和博士学位。1910~1912年任该校动物学助教,1914~1915年为俄克拉荷马城大学副教授。
1915~1921年任雷克福利斯特学院教授。1921年任芝加哥大学副教授,1925~1927年任教务长,1928~1950年任教授,1950年后为名誉退职教授。1950~1955年为佛罗里达大学生物学教授会主任。
他是美国生态学家谢尔福德(V.E.Shelford)的学生,早年研究池塘动物群落演替,随后研究海洋无脊椎动物生态学。他一生以研究动物的社会行为和集群而闻名;《动物的集群》(1931)、《动物的生活和社会增长》(1932)、《动物的社会生活》(1938)等书为他的主要著作。
他发现集群能提高动物的存活能力,生态学中的阿利规律,就是说明过疏和过密对种群都不利。1949年,以阿利为首的5个生态学家合编的《动物生态学原理》的出版,标志着动物生态学已成熟为一门独立的学科,至今仍有参考价值。1929年,阿利任美国生态学会主席。1930~1955年任《生理动物学》杂志主编。1944~1950年任《大英百科全书》动物学方面论文的校订委员会主席。
廷伯根
(N.Tinbergen, 1907~)英籍荷兰动物行为学家。1907年4月15日出生于海牙。自幼对动物有浓厚兴趣。自己饲养1缸二棘刺背鱼,常常一连数小时进行观察。他对动物进行观察的习惯,为他以后成为行为生物学家奠定了基础。1932年获莱登大学博士学位,后任该校讲师。1947年任实验动物学教授。
1949年任牛津大学动物学教授,并建立了动物行为研究所,一直工作到1974年退休。他曾与K·符瑞西合作,共同研究了鸟类的行为。后来又继续研究三棘刺背鱼。这种鱼的背部具有3根硬刺,可防止肉食性鱼的吞食。他观察到,在繁殖季节,雄鱼具有强烈保卫自己水域"领地"的行为,不允许其他雄鱼闯入,但对雌鱼的进入却不作任何攻击。
由于雄鱼腹部有一处明显的红色斑块,是引起雄鱼产生攻击行为的刺激条件。通过多种模型实验证明,雄鱼对腹部涂有红色的模型也进行攻击。由此廷伯根认为,大多数动物往往仅对某一物体的局部刺激(信号刺激)产生反应。这种信号刺激引起的行为,多是动物生来就有的,行为的形式比较固定,不随个体的生活改变而改变。
雄鱼如见到腹部膨胀的雌鱼进入,就会作"Z"字形的求偶舞蹈。雌鱼如对此发生反应,即可游入雄鱼早已"筑好"的巢内。雄鱼在巢内用嘴触动雌鱼尾部下方,使其排卵,同时又刺激雄鱼射出精液。廷伯根在英国曾多年主持海鸥的生活习性研究,并到欧洲、美洲、非洲和北冰洋区域观察和考查鸥类的活动,成为研究海鸟行为声誉最高的科学家之一。
由于他对三棘刺背鱼的求偶行为和鸥类社会行为的研究成就而闻名于世。主要著作有《鲱鸥的世界》、《鸟类生活》、《本能的研究》、《动物的群居行为》等。1973年,与K·劳伦兹和K·冯·符瑞西同获诺贝尔生理学医学奖。
弗里希
(Karl von Frisch,1886~1982) 动物学家。出生在维也纳,童年时热爱大自然,并养了很多动物,中学时就发表过几篇对自然的观察文章。曾在维也纳大学攻读医学学位,后转入慕尼黑大学研究动物学。1910年在慕尼黑大学任助教。1921年被聘为罗斯托克(Rostock)大学动物学教授,1925年又回到慕尼黑大学任教授。
第二次世界大战期间在澳大利亚,战后在澳大利亚格拉茨(Graz)大学任教授,但很快又回到了慕尼黑。1973年与廷伯根、洛伦兹共获诺贝尔生理学或医学奖。弗里希在慕尼黑大学的最早研究是测定鱼对颜色的感受能力,他通过给鱼提供报偿来训练鱼区别不同的颜色,首次证明了鱼类不是色盲。他还用云斑鮰鱼(Amiurus nebulosus)作实验,证明了鱼类具有听觉。
弗里希一生的大部分时间是研究鱼和蜜蜂,通常是冬天研究鱼,夏天隐居家乡研究蜜蜂。使弗里希赢得科学荣誉的是他对蜜蜂行为和感觉能力的研究。
本世纪20年代,他曾提出过蜜蜂的气味通讯理论。但40年代所作的一些实验使他对气味通讯理论发生了怀疑,并发现了蜜蜂的舞蹈语言。他的成名之作是1965年出版的《蜜蜂的舞蹈语言和定向》一书。蜜蜂的舞蹈语言理论已被广泛接受。
洛伦兹
(Konrad Lorenz, 1903~1988)奥地利动物行为学家,现代行为生物学的奠基人。1903年11月7日生于维也纳。自幼酷爱动物,尤其喜欢饲养鸟类并对它们的行为产生了极大的好奇心。1928年于美国哥伦比亚大学毕业后留校任比较解剖学助教,1933年获博士学位。1936年,任德国《动物心理学》杂志副主编。
1937年,任维也纳大学讲师。1940年,任阿尔伯都斯大学教授兼系主任。1935年提出"印记学习"这一新的学习类型。1935~1938年就鸟类幼雏的"印记学习"发表了一系列的观察报告,获得学术界的关注,名噪一时。1949年,在奥地利阿尔滕堡主持比较行为学研究所工作。
1951年,在布尔德恩的马克斯·普朗克研究所创办比较行为学系,1954年任副系主任。1958~1973年,在西维森的马克斯·普朗克行为生理学研究所工作,1961年任该所所长。1973年在奥地利科学院比较行为研究所动物社会学系任系主任。大学期间,他研究了比较解剖学并开始用比较解剖学的方法研究动物的行为。
在1935年出版的《鸟类的社会行为》一书中,总结了他对30多种鸟类的比较研究,分析了亲鸟、幼鸟、性配偶和其他亲属的行为功能和引起这些行为的条件。该书是应用比较方法研究动物行为的一个典范。洛伦兹研究鸟类行为的另一个重要方法是使鸟类对他本人产生印记,这样他便能够与所研究的鸟类建立亲密的关系,便于对鸟类行为的研究。
利用这种方法他曾研究了灰雁、绿头鸭和寒鸦等各种鸟类的印记行为,并比较了它们之间的差异。洛伦兹还深入地研究过本能理论并提出了欲求行为的概念。 劳伦兹认为,动物的行为是对环境适应的产物。动物行为的方式是能遗传的。因而创立了一个新的研究学派--欧洲自然行为学派。劳伦兹能模仿灰雁鸣声,召唤小灰雁随他一起游泳。他与N·廷伯根合作,共同研究鸟类的行为。
也研究过鸭、蛙、鼩鼱、猴和狗等多种动物的行为。著作有《动物和人类行为的研究》、《行为的进化和变异》等。欧洲的自然行为学家和美国的实验心理行为学派,对劳伦兹都很尊崇。J·赫胥黎称劳伦兹为"现代行为学之父"。
由于劳伦兹,N·延伯根和K·冯·符瑞西3人在动物行为领域中作出了出色的工作和优异的成绩,并为新兴的行为生物学奠定了基础,1973年与廷伯根和费里希共同获得了第一次颁发给行为生物学方面的诺贝尔生理学或医学奖。他的最后一本著作《拯救希望》,警告人们要防止核战争和破坏自然环境。1989年2月27日,与世长辞,享年85岁。主要著作有《鸟类的社会行为》、《所罗门王的戒指》、《人与狗》、《攻击与人性》和《动物与人类行为的研究》等。
施旺
(T.Schwann,1810~1882)德国动物学家,细胞学说的创立人之一。出生于德国诺伊斯。他先就读于科伦的耶稣学院,随后又在波恩、维尔茨堡和柏林大学学医,1834年在柏林大学毕业,获医学博士学位。接着为德国著名生理学家缪勒(J.Mǖller,1801~1858)当了4年助手。1839年离开德国到了比利时,1839~1848年在卢万的罗马天主教大学任解剖学教授,随后又在列日大学任解剖学教授,直到1882年在科伦去世。早在1833年,法国化学家佩耶(A.Payen,1795~1871)就从麦芽中分离出一种酶。
次年,施旺着手研究消化过程。两年后,他从胃粘膜中分离出一种能消化蛋白质的化学物质,他称之为胃蛋白酶。这是从动物组织中分离出来的第1种酶。1836~1837年,施旺研究发酵,指出糖的发酵是活酵母细胞生命活动的结果。后来,他又创造了"新陈代谢"一词,以表示活组织中的化学变化。
他的发酵研究遭到了以德国化学家乌勒(F.Whler, 1800~1882)和李比希(J. von Liebig, 1803~1873)的攻击,使他不得不离开德国。直到19世纪50年代巴斯德的发酵研究成功后,施旺的观点才得到公认。同时施旺还研究过有机物的腐败,目的是驳斥当时还影响着某些科学家的自然发生说。
1839年,施旺出版了《动植物的结构和生长一致性的显微研究》一书,系统地阐述了细胞学说。1938年前,施莱登已提出植物方面的细胞学说,施旺将这种观点扩展到动物,并加以明确的阐述。施旺借助从各种动物组织得来的大量实例,在上述著作中断言,所有生物(包括动物和植物)均由细胞或细胞产物构成,每个细胞的生命活动,均从属于整个生物的生命活动。
细胞学说提出后不久就被人们广泛接受。如今,它已成了生物学最重要的概念之一。施旺还研究了环绕神经轴突的髓鞘细胞(即施旺细胞);并探讨过食道上部横纹肌的功能。
冯·符瑞西
(K.von Frisch, 1886~)德籍奥地利动物行为学家。1886年11月20日出生于奥地利的维也纳。1910年在慕尼黑大学获博士学位,曾先后任研究助教、讲师和教授。1950年重返慕尼黑大学任教授,直至1958年退休。他的突出贡献是极详尽地研究了蜜蜂的行为。
数十年如一日,细心观察蜜蜂的各种活动,终于揭开了蜜蜂"语言"的奥秘。解释了侦察蜂的两种舞蹈(圆舞、摆尾舞)是向其同伴通报蜜源方向、距离等信息的一种方式。他在蜜蜂的身上编上号码作为标记,便于在特制的玻璃窗向巢内跟踪观察它们的活动。
他用含酒精的快速涂料溶剂调和成的5种油画颜料,在蜜蜂背部前端点上白点、红点、蓝点、黄点、绿点,分别代表1、2、3、4、5号;在胸部后端用同样颜色的小点,分别代表6、7、8、9、10号;在胸部的前侧面用2种颜色的小点来表示十位数,如白、红点表示12,在前左和后右分别点上红、黄点,则表示29号;在后腹上的小点则代表百位数。
他采用5种颜色的小点编到599号,对蜜蜂行为作了深入的观察。此外,冯·符瑞西的研究还证实蜜蜂不是色盲,能分辨不同的颜色,花卉的鲜艳色彩对蜜蜂具有吸引作用。早在1919年他已证明,经过训练的蜜蜂,还能够辨别不同的味道和气味。他又用无脊椎动物和鱼类作实验,发现它们的感觉能力很强,不仅能辨别光度,而且还能辨别色彩的差异。
尤其是弄清鱼确有听觉作用。鉴于他对动物行为研究的成就,1973年,他与K·劳伦兹和N·廷伯根共同获得诺贝尔奖。冯·符瑞西的名著《蜜蜂的生活》,于1927年出版后,历经50年,不断补充新的发现内容,并进行全面的重新修订后,于1977年出版第9版。时年已满91岁。他那惊人的毅力和严谨治学的精神,给青年生物学家以鼓舞和力量。
华莱士
(Alfred Russel Wallace,1823~1913) 英国博物学家和动物地理学家。解释生物进化的自然选择学说的创始人之一。家贫,13岁即辍学,自学成才。曾当过7年勘测员,游历了荒原和山川,成为一名热爱自然的博物学家。他最初采集植物,自从认识了英国著名昆虫学家贝茨(H.W.Bates,1825~1892)以后,又增添了对蝴蝶和甲虫的兴趣。
1848年与贝茨一道去亚马孙河流域采集标本,企图解决物种起源问题。1852年回英途中,因轮船失火沉没,全部标本资料损失殆尽;但他并不灰心,1854年又到马来群岛采集考察,1855年写成《控制新种出现的规律》一文,提出了解释物种灭绝、产生、更替和进化的见解,明确反对"生物神创"的教条。
1858年2月又写成《论变种无限地偏离原始类型的倾向》一文,阐述了他的物种进化观点。他指出,生物大都有过度繁殖的倾向,但由于食物、天敌、气候等自然环境条件的变化,造成了大量个体的死亡,才保持着生物体间的一定比例。
他认为,环境变了,那些在结构、习性、"能力"上产生了"有益变异"的个体将在生存竞争中占优势并趋于增多,而产生了"有害变异"的个体则趋于减少或消灭。这样,占优势的变种最终将取代原始物种。变种的这种"不断地偏离原始类型的前进趋势"就是生物的进化。华莱士将写好的这篇论文寄给了达尔文征求意见,并托他转给地质学家赖尔审阅,看看能否交付出版。
达尔文看到华莱士的观点与自己的"自然选择"见解不谋而合,就想放弃发现的优先权。后经赖尔和植物学家胡克商量和推荐,华莱士的这篇论文与达尔文在1844年起草的有关自然选择学说的论文摘要连同达尔文1857年9月5日写给美国学者爱沙·葛雷(AsaGray)的信一起,在1858年7月1日的林奈学会上宣读,并发表在同年的"林奈学会会报"上。
这就是著名的有关自然选择学说的"联合论文",它奠定了科学进化论的基础。华莱士对动物地理学也有重要贡献,1868年提出爪哇东端的巴厘岛与对岸的龙目岛之间为"东洋区"与"澳洲区"的分界线,世称"华莱士线"。主要著作有《亚马孙地区旅行记》(1853)、《马来群岛》(1869)、《对自然选择学说的贡献》(1876)、《动物的地理分布》(1876)、《海岛生物》(1882)和《达尔文主义》(1889)等。