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船蛸

船蛸屬（Argonauta；船蛸科(Argonautidae)中唯一的現生屬），是一類遠洋章魚。牠們也被稱為「紙鸚鵡螺」，指的是唯有雌性個體才能分泌的超薄卵盒，該構造與現在的鸚鵡螺不一樣，船蛸缺少填充氣體的腔室，亦並非真正的頭足綱貝殼。[1]然而更確切地說，這項發展對船蛸而言是獨特的創新。[2]

船蛸（學名：Argonauta argo）分布於全世界的熱帶與亞熱帶海域，棲息在開放水域，浮游生活。[3]如同許多章魚一樣，牠們具有近圓球形的身體、八隻腕足而不具備肉鰭。不過，和一般章魚不同的是，船蛸生活在海水表層而不是在海床上。本屬物種具有較大的眼睛與較小的末端網狀組織的特徵。漏斗和外套膜閉鎖器是該分類單元的一項主要的判斷特徵，它在外套膜是以似結瘤的軟骨所構成，並且在漏斗處一致下降。船蛸缺少水孔，這點也與近緣關係的快蛸屬與水孔蛸屬相異。

目錄

名稱由來

船蛸的名稱由來，典故來自於希臘神話當中亞哥號的英雄們（古希臘語：Ἀργοναῦται Argonautai，拉丁語：Argonautae）。這個神話航海故事描述希臘英雄們搭乘亞哥號（Argo）去尋找金羊毛。英語「argonaut」的意思是「在亞哥號上的水手」，正如同「宇宙中的水手」太空人被稱為astronaut是一樣的。詞尾-naut本身就是水手之意。而「nautilus」為古希臘語的「ναυτίλος 」，意思正是「船員」，因為從前曾有人將船蛸想像成是使用自身的腕足在水面上航行。珍珠鸚鵡螺的名稱「nautilus」之後也和船蛸用相同的典故命名的，不過這兩個生物雖然被稱為鸚鵡螺和紙鸚鵡螺，然而生物學上兩者歸類為不同目。

形態特徵

船蛸是一種雌雄異形的八腳軟體動物。與章魚有近親關係。船蛸生活在溫帶海洋的開放水域 。它們著名的是漂亮的像紙一樣薄的外殼。因為漂浮的外殼像小船，因此水手們用希臘神話里的阿爾戈（Argonauts）英雄給它命名。船蛸主要是漂流，但是利用一種噴氣推進的形式也能游泳。

兩性異形與繁殖

船蛸在尺寸與壽命方面顯示出極端的兩性異形。雌性成長到10公分而製造的卵盒可達30公分，然而雄性卻很少能大於2公分。雄性僅能在牠們短暫的生命中交配一次，反之雌性則能繁殖。另外，雌性自古以來便為人所知，而雄性則遲至19世紀後期才被描述。

雄性缺少背側的腕足，雌性用它來產生牠們的卵盒。雄性則有莖化腕（交接腕），用以轉移精子給雌性。在受精方面，腕足會插入雌性的外套腔，之後腕足就會自雄性身上脫離。學者最初描述時曾誤將交接腕視為寄生蟲。[4]

卵盒

雌船蛸會製造一枚可供居住的兩側扁平的石灰質卵盒。這種「貝殼」具有沿著兩排互生的結瘤所構成的雙龍骨條紋。卵盒的側面是肋脈狀的稜紋，中心處兩側是平坦的或是具有翼狀突出物。卵盒奇特地酷似已滅絕的菊石螺殼。在產卵之前，由雌性的兩條背側延伸的腕足（第三左腕）頂端分泌。之後便將牠的卵放在漂浮的卵盒中，雌性在卵盒裡保護牠們，通常還有和雄性分離的交接腕。普遍可發現雌船蛸的頭部與腕足自開口伸出，但如果不安定時就會退避至殼內深處。偶爾也可以在海面上看見這些有著華麗曲線的白色卵盒[5]，甚至有時還有雌船蛸黏著它。卵盒並非如同絕大多數的貝殼那樣僅由霰石構成，而是方解石，呈3層結構。[6]而且比起其他頭足類螺殼含有更高的碳酸鎂（7%）比例。[7]

卵盒容納著用於浮力的泡狀氣體，這點與有殼頭足貝類相似，儘管它並不具備隔間的閉錐，與其他的有殼的頭足綱貝類不同。[6]

大多數其他的章魚在洞穴中產卵；據學者推斷，菊石於白堊紀-第三紀滅絕事件絕跡之前，船蛸的始祖可能演化出利用菊石殼充當牠們的產卵處，後來演變成修補貝殼，並也許因此開始製造屬於牠們自己的殼。[8]然而，這項推論尚未確定，也未知這是否為趨同演化的結果。

扁船蛸是本屬中體型最大的物種，也是能分泌最大卵盒大的種類，可以達到全長300毫米。[9][10]最小的種類是波氏船蛸，最大紀錄尺寸僅有67毫米。[9][11]

喙嘴

船蛸的喙嘴很特殊，由一個十分小的吻突與一處蔓延到低緣或近自由角的褶層所組成。吻突在側邊「向內收縮」，形成的喙嘴比其他章魚的要來的狹小，只有近緣單型種的快蛸屬與玻璃蛸屬例外。嘴部角度是彎曲的且有點模糊。喙嘴具有鋒利的肩狀物，不同斜面可能有或沒有後面與前面的部分。頭巾蓋缺少刻痕並且很寬、很平、也很低。頭巾處到頂端的比例（f/g）是大約2至2.4。喙嘴側壁靠近寬頂端處沒有刻痕。船蛸的喙嘴與瘤快蛸和理查氏玻璃蛸的最類似，但是相異處在比起前者有更大的「斜躺」程度，以及比後者有更彎曲的嘴部角度。[11]

覓食與防禦

覓食一般發生在白晝。船蛸運用腕足攫取獵物並拖入嘴中。牠會咬住獵物，注射由唾腺分泌出的毒液。牠們以小型的甲殼類、軟體動物、水母以及紐鰓樽為食。如果獵物有殼，船蛸會以齒舌鑽入組織，注入毒物。

船蛸能夠改變牠們的顏色，與周遭環境交融在一起以便躲避掠食。牠們也會產生墨汁，當有動物來襲時就會噴射出。這種墨汁可令攻擊者的嗅覺麻痺，讓船蛸爭取時間逃走。雌性也能縮回遮蓋卵盒的網狀組織，形成一片銀色閃光，有可能嚇阻來自掠食者的攻擊。

船蛸會被鮪魚、喙魚與海豚掠食。曾在長吻帆蜥魚與鯕鰍的胃含物中紀錄過船蛸的卵盒與殘體。[11]

有人觀察到雄性船蛸住在紐鰓樽的裡面，然而對於這項關係僅有少量已知。[12]

分類

船蛸屬包含7個現生種，並已知有數個滅絕種。

緒爾托斯船蛸 Argonauta absyrtus
扁船蛸 Argonauta argo （模式種）
波氏船蛸 Argonauta bottgeri
偏口船蛸 Argonauta cornuta*
闊船蛸 Argonauta hians
糸魚川船蛸 Argonauta itoigawai
約安諾姆船蛸 Argonauta joanneus
瘤船蛸 Argonauta nodosa
諾氏船蛸 Argonauta nouryi
太平洋船蛸 Argonauta pacifica*
德永氏船蛸 Argonauta tokunagai

已滅絕物種安房寬帶船蛸原初是歸類成船蛸屬，然而之後便移動到寬帶船蛸屬。

存疑或未確定的分類單元

以下敘述與船蛸科有關的分類單元是未確定的分類地位：[13]

二名法與命名人引證 現今分類學地位 模式產地 模式館藏處
Argonauta arctica Fabricius, 1780 未確定 未指定；？格陵蘭Tullukaurfak 未指定
Argonauta bibula Roding, 1798 未確定 未指定 未指定
Argonauta compressa Blainville, 1826 未確定 Mer de Indes 未指定； [ 其他 Blainville 的模式標本在法國國立自然史博物館（MNHN） ] [ 無報告，由 Lu 等 （1995） ]
Argonauta conradi Parkinson, 1856 未確定地位的物種 [ 根據 Robson （1932:200） ] 「太平洋新南塔克特」 未指定
Argonauta cornu Gmelin, 1791 未確定 未指定 未指定；倫敦林奈學會（LS）?
Argonauta cymbium Linne, 1758 非頭足綱；有孔蟲的殼 [ 根據 Von Martens （1867:103） ]
Argonauta fragilis Parkinson, 1856 未確定地位的物種 [ 根據 Robson （1932:200） ] 未指定 未指定
Argonauta geniculata Gould, 1852 未確定地位的物種 [ 根據 Robson （1932:200） ] 靠近巴西里約熱內盧的甜麵包山（Sugarloaf Mountain） 模式樣本無存 [ 根據 Johnson （1964:32） ]
Argonauta maxima Dall, 1871 無資格名
Argonauta navicula Lightfoot, 1786 存疑物種 [ 根據 Rehder （1967:11） ] 未指定 未指定
Argonauta rotunda Perry, 1811 非頭足綱；一種龍骨板螺（Carcinaria sp.） [ 根據 Robson （1932:201） ]
Argonauta rufa Owen, 1836 地位未定 [ 根據 Robson （1932:181）] 「印度洋」 [ 「南太平洋」，根據 Owen （1842:114） ] 未指定；皇家外科醫學院博物館？正模標本
Argonauta sulcata Lamarck, 1801 無資格名
Argonauta tuberculata f. aurita Von Martens, 1867 未確定 未指定 柏林洪堡大學自然史博物館（ZMB）
Argonauta tuberculata f. mutica Von Martens, 1867 未確定 巴西沿岸 柏林洪堡大學自然史博物館的正模標本
Argonauta tuberculata f. obtusangula Von Martens, 1867 未確定 未指定 柏林洪堡大學自然史博物館的綜模標本
Argonauta vitreus Gmelin, 1791 未確定 未指定 未指定；倫敦林奈學會?
Octopus (Ocythoe) raricyathus Blainville, 1826 未確定 [ 船蛸屬？ ] 未指定 法國國立自然史博物館正模標本；標本無存 [ 根據 Lu 等（1995:323） ]
Ocythoe punctata Say, 1819 一種船蛸（Argonauta sp.） [ 根據 Robson （1929d:215） ] 大西洋靠近北美洲沿岸（來自海豚的胃含物） 未指定；費城自然科學研究院（ANSP）？正模標本 [ 未考查，由 Spamer 與 Bogan（1992）]
Tremoctopus hirondellei Joubin, 1895 船蛸屬或快蛸屬 [ 根據 Thomas （1977:386） ] （大西洋） 摩納哥海洋博物館（MOM）正模標本 [ 產地 151 ] [ 根據 Belloc （1950:3） ]

圖案

船蛸是一些古典與現代藝術以及裝飾體裁的靈感來源，包括用於陶器和建築要素。一些早期的例子則可發現始於克里特島的米諾斯文明藝術。[14]有一類又稱「雙船蛸」（double argonaut）的變異圖案也可見於米諾斯文明的珠寶。[15]

文學與詞源學

  • 小說《海底兩萬里》中，船蛸是很有特色的，因著牠們使用身上的腕足航行的本領而出名。這項能力目前尚未被證實。
  • 在瑪麗安·穆爾（Marianne Moore）的一首詩《紙鸚鵡螺》（"The Paper Nautilus"）中也有敘述一隻雌船蛸[16]
  • 小說《海角一樂園》中有撈獲紙鸚鵡螺。[17]
  • 一種鼠耳芥屬的變種便是以船蛸的名稱命名的，而且由此延伸成Argonaute蛋白。

外部鏈接

參考文獻

  1. ↑ 彼得·當斯（S. Peter Dance）. 自然珍藏系列《貝殼圖鑑》. 貓頭鷹出版社. 1996年: 第249頁. ISBN 9578686986. 原文：「...，以供儲卵之用，而非真正的貝殼。一旦卵孵化完畢，『殼』就被丟棄。」
  2. ↑ （德文） Naef, A. Die Cephalopoden, Systematik. Fauna Flora Golf. Napoli (35). 1923, 1: 1–863. 
  3. ↑ S. Peter Dance & R. Tucker Abbott（彼得·當斯、塔克·阿伯特）. Compendium Of Seashells （《貝殼要略》）. Odyssey Publishing. 1982年: 第376頁. ISBN 0966172000.  原文：「...Argonauts live in the open warm seas of the world.」
  4. ↑ Template:It icon Delle Chiaje, S. Memorie sulla storia e notomia degli animali. Senza Verlebre del Regno di Napoli. I. 1825. 
  5. ↑ 賴景陽. 觀察圖鑑 《貝類》. 渡假出版社. 1988年: 第133頁. ISBN 9576230322. 原文：「...，常漂流於海面，偶爾會被海浪打上岸來。」
  6. ↑ 6.0 6.1 Nixon, M. & J.Z. Young. The Brains and Lives of Cephalopods. Oxford University Press. 2003. 
  7. ↑ Saul, L. & C. Stadum. Fossil Argonauts (Mollusca: Cephalopoda: Octopodida) From Late Miocene Siltstones Of The Los Angeles Basin, California. Journal of Paleontology. 2005, 79 (3): 520–531. doi:10.1666/0022-3360(2005)079<0520:FAMCOF>2.0.CO;2. （原始內容存檔於2007-02-10）. 
  8. ↑ Monks, N. & P. Palmer. Ammonites. Smithsonian Institution Press, Washington D.C. 2002. 
  9. ↑ 9.0 9.1 Pisor, D. L. Registry of World Record Size Shells 4th edition. Snail's Pace Productions and ConchBooks. 2005: p. 12. 
  10. ↑ Template:Ru icon Nesis, K. N. 1982. Abridged key to the cephalopod mollusks of the world's ocean. Light and Food Industry Publishing House, Moscow, 385+ii pp. [Translated into English by B. S. Levitov, ed. by L. A. Burgess (1987), Cephalopods of the world. T. F. H. Publications, Neptune City, NJ, 351 pp.]
  11. ↑ 11.0 11.1 11.2 Clarke, M. R. A Handbook for the Identification of Cephalopod Beaks. Oxford University Press. 1986: 273 pp. 
  12. ↑ Banas, P. T., D. E. Smith & D. C. Biggs. An association between a pelagic octopod, Argonauta sp. Linnaeus 1758, and aggregate salps. Fish. Bull. U.S. 1982, 80: 648–650. 
  13. ↑ Sweeney, M. J. Taxa Associated with the Family Argonautidae Tryon, 1879. 生命樹網路計劃
  14. ↑ Eleni M. Konstantinidi, Jewellery Revealed in the Burial Contexts of the Greek Bronze Age, 2001, Hadrian Books, 322 pages ISBN 1841711659
  15. ↑ C.Michael Hogan, Knossos Fieldnotes, The Modern Antiquarian (2007)
  16. ↑ "The Paper Nautilus" Template:Wayback
  17. ↑ Johann David Wyss and Jenny H. Stickney, The Swiss Family Robinson, Published 1898, Ginn & Co., 364 pages
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