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硬須苔

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中文學名:硬須苔 拉丁學名:Mastigophora diclados (brid.) nee. 界:植物界 科:須苔科 屬:須苔屬 種:硬須苔

硬須苔(yìng xū tái，學名：Mastigophora diclados (brid.) nee.），異名：Jungermannia diclados  ，須苔科須苔屬硬挺、形體稍粗的苔類。褐綠色至紅紫色，呈疏鬆交織生長。植物體腹面常着生多數須狀鞭狀枝。葉邊多全緣，基部有時具少數齒；葉細胞圓多角形，我國僅見於海南島和台灣。

硬須苔形態特徵

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須苔科須苔屬硬挺、形體稍粗的苔類。褐綠色至紅紫色，呈疏鬆交織生長。

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莖匍匐，上部傾立，具不規則或疏樹形分枝，枝尖呈尾尖狀， 植物體腹面常着生多數須狀鞭狀枝。莖葉與枝葉異形。

莖葉多深裂成3-4片大小不等的瓣;葉邊多全緣，基部有時具少數齒；葉細胞圓多角形，胞壁具三角體和中部球狀加厚;腹葉較小，一般為兩裂。雌雄苞不常見。

硬須苔生長環境

習生于山頂苔蘚林樹幹或枝上，往往疏鬆叢集呈球狀。

硬須苔分布範圍

我國僅見於海南島和台灣。南亞也有分布。

硬須苔主要價值

指示山地熱帶雨林山脊生態環境，為我國有待加以保護和保存的植物。

須苔科硬須苔為貴州省苔類植物新記錄

1、新記錄形態描述

硬須苔Mastigophora diclados(Brid. ex Web.)Nees，Naturg. Eur. Lebrm. 3:92. 1838.Chandonanthus birmensis Steph. Sp. Hep. 3:643. 1909. Type:Brima(Micholitz)(888)，(6).植物體較小，長約 1. 2 cm，稀疏叢生，褐綠色至暗褐色，直立生長，常與其他苔蘚混生。1 ～ 2 次羽狀分枝，無假根。葉片三列，稀疏排列於莖上;側葉橫生，3 裂達 1/2 ～4/5，裂片三角狀披針形，全緣無齒突，背側裂片較大，腹側裂片較小，兩側裂片的基部均有附屬披針形小裂片。腹葉稍小，2 裂至葉片基部，裂片三角狀披針形，邊緣平滑無齒，基部兩側有與側葉基部相似的裂片。葉細胞 10 ～ 15 μm，厚壁，三角體不明顯。孢子體未見。

標本鑑定為:貴州省納雍縣豹子咬羊大沖NY20120701144b 石生 2 030 m;大坪箐 NY20120706056b石生2 030 m;大坪箐NY2012070117 腐木 2 030 m。

2、 討論

2. 1 種間差異

本種與中國苔蘚志(第九卷)描述存在一定差異，主要表現為葉片深裂，三角體節狀加厚不明顯，且葉片深裂處約為內卷。該標本與吳鵬程等(Peng ChengWu，Paul P. H. But. 2009)描述的香港記錄更為接近，但其差異為貴州標本的三角體球狀加厚不明顯。

2. 2 屬內種數問題

須苔屬內的種數問題，目前主要有 2 種觀點:Frey 等記錄須苔屬共有 4 種，但未說明具體種類學名(Frey W et al. ，E. 2009)。The Plant List 記載，須苔屬目前全世界共報道 24 種，但被接受的只有 5 種。分別是 Mastigophora chordulifera(Taylor) Trevis. 、Mas-tigophora cupressina(Sw.)Trevis. 、Mastigophora dicla-dos(Brid. ex F. Weber)Nees、Mastigophora mascareni-ca(Mitt.)Stephani、Mastigophora woodsii(Hook.)Nees(The Plant List，2010);其他的共有8 種已被合併，11種為不確定種。其接受種所占的比例僅為 20. 83 %;被合併種所占比例為33. 33 %;存疑種所占的比例最高，為45. 83 %，幾乎包含了本屬一半的種，存疑種(不確定種)有待以後進一步進行研究。但也有部分種類未被該文獻收錄，包括Nirmala Pradhan 研究尼泊爾苔類和角苔類時記錄的 Mastigophora sikkimensisSteph，Mins. Chuah-Petiot(Mins. Chuah-Petiot，2011)研究馬來西亞時記錄的硬須苔的 3 個變種:Mastigophora diclados var. borneensis ( De Not. )Schiffn.，Mastigophora diclados var. ramentifissaHerz.，Mastigophora diclados var. villosa Herz.(NirmalaPradhan et al.，2009)。因此，加上上述 4 種，共計為28 種，由於統計的遺漏，真實數據可能會多餘 28，但不同的地理條件會使同一物種產生一定的形態差異，從而會造成同一物種在不同地方被誤定為不同的類群，因此，須苔屬的種類數量的多少還有待進一步深究。

2. 3 科歸屬問題

關於須苔屬的科歸屬問題，目前存在較大分歧，高謙等將須苔屬歸於復叉苔科 Lepicoleaceae(高謙 2003;M. L. So et al. ，1996;Mins. Chuah-petiot，2011);而吳鵬程等將須苔屬歸屬於毛葉苔科 Ptil-idiaceae(Peng-Cheng et al. ，2009);而後高謙等在中國苔綱和角苔綱植物屬志種根據有性器官的演化將須苔屬獨立成為須苔科 Mastigophoraceae，Claudi-ne Ah-Peng 等( Claudine Ah-Peng et al. ，2005;Ismi-arni Komala 2010; Agnieszka et al. ，2010; Schuster1987;Aino Juslén 2006) 也同意將須苔屬獨立成為須苔科的觀點(高謙等，2010)。Aino Juslén 曾報道須苔科包含 2 個屬，即須苔屬和 DendroMastigophora，其中須苔屬包括須苔 Mastigophora woodsii 和硬須苔2 個種，而 DendroMastigophora 僅有一個種 Dendro-Mastigophor flagellifera( Hook. ) Dumort. ex Trevis. ，僅分布於新西蘭(Aino Juslén 2006)。但早在 1987 年Schuster 在研究葉苔亞綱種系發生時就已將 Dendro-mastigophora 移出須苔科 ( Schuster，1987 ) 。而後，Aino Juslén 採用分子生物學方法研究復叉苔科、剪葉苔科和 Vetaformaceae 的種類關係時，將須苔科包含於剪葉苔科(Aino Juslén 2006)。但其實驗證明須苔屬所含的須苔和硬須苔 2 個種與 DendroMas-tigophora 的 DendroMastigophor flagellifera 關係更為接近，而與剪葉苔屬的關係較為遠。Frey 等在其論著「Syllabus of Plant Families」(Part 3 Bryophytes andseedless Vascular Plants)上也已經接受須苔科，並且包含 2 個屬:須苔屬和 Dendromastigophora，同時還認為它與剪葉苔科最接近。因此，本文依據以上文獻並參考經典形態分類學與分子生物學結合的觀點，將須苔屬列入須苔科(Frey W et al. ，2009)。

須苔屬植物在貴州為首次紀錄，無論根據將須苔屬歸於須苔科、毛葉苔科或復叉苔科的觀點，都將在科級水平上位貴州省的苔類植物種類和區系補充了新資料。

2. 4 地理分布

硬須苔國外分布於日本，中南美洲，新西蘭，馬來西亞，留尼旺島，塔西提島等熱帶、亞熱帶地區。國內記錄分布於台灣，海南，雲南和香港。本次發現的 3份標本均采自常綠落葉闊葉混交林下的較為陰濕石面和腐木上，雖然海拔超過2 000 m，但小生境良好為其生長提供了必要條件。最近，我們不斷發現很多熱帶種類苔蘚植物的分布範圍在不斷的北移，這可能與近年來地球升溫有很大的聯繫，但其分布範圍是否北移的最主要影響因素仍然是生境。