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嗜鹽菌
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嗜鹽菌（Halophile），是在高[[鹽]]濃度下茁壯成長的極端[[微生物]]細菌。在鹽濃度比[[海洋]]高五倍的[[水]]體中可以發現嗜鹽菌，例如猶他州的大鹽湖 ，[[加利福尼亞州]]的歐文斯湖，[[死海]]以及蒸發池中 [1]。
==命名==
嗜鹽菌以[[希臘]]語中的“愛好鹽”的名字命名，從理論上講，它們可能是居住在[[木星]歐羅巴和其他類似衛星的鹹水表面深海中的極端微生物。
大多數嗜鹽菌被歸類為[[古細菌]]領域，但也有細菌嗜鹽菌和一些真核物種，例如藻類 杜氏鹽藻和[[真菌]] Wallemia ichthyophaga。一些眾所周知的物種從類胡蘿蔔素化合物中發出紅色，尤其是[[細菌]]視紫紅質。
==分類==
嗜鹽菌按其耐鹽性的程度進行分類：輕微，中度或極端。
輕度嗜鹽者更喜歡0.3至0.8 M （1.7至4.8％-海水為0.6 M或3.5％），中度嗜鹽者0.8至3.4 M（4.7至20％）和極度嗜鹽者3.4至5.1 M（20至30％）的鹽含量。 [2]與不需要鹽但可以在鹽水條件下生長的耐鹽生物相反，嗜鹽菌需要[[氯化鈉]]（鹽）才能生長。
==生活方式==
===極端環境中生成===
高鹽度代表了一種極端的環境，在這種環境中，很少有生物能夠適應和生存。大多數嗜鹽生物和所有耐鹽生物都消耗能量以將鹽從細胞質中排除，從而避免蛋白質聚集（“ 鹽析 ”）。 為了在高鹽度下生存，嗜鹽菌採用兩種不同的策略來防止水通過滲透運動從細胞質中滲透而脫水 。兩種策略都通過增加細胞的內部滲透壓來起作用。 第一種策略是大多數嗜鹽細菌，一些古細菌 ， [[酵母]] ， [[藻類]]和[[真菌]]採用的策略 ； 生物體在細胞質中積累有機化合物 ，即滲透保護劑 ，被稱為相容性溶質。 這些可以從環境中合成或累積。最常見的相容性溶質是中性或兩性離子 ，包括[[氨基酸]] ，[[糖]] ，多元醇 ，[[甜菜鹼]]和ectoines ，以及其中某些化合物的衍生物。
第二種更徹底的適應性涉及選擇性地將[[鉀]]（K+）離子吸收到細胞質中。 這種適應僅限於中等嗜鹽細菌的嗜鹽細菌，極嗜鹽的古細菌家族Halobacteriaceae和極嗜鹽的細菌Salinibacter ruber 。在三個不同的進化譜系中這種適應性的存在表明該策略的趨同進化 ，這不可能是僅保留在分散的群體中或通過大規模側向基因轉移而傳遞的古老特徵。這樣做的主要原因是必須使整個細胞內機制（[[酶]]，結構蛋白等）適應高鹽水平，而在相容性溶質適應中，對細胞內大分子幾乎不需要調整； 實際上，相容性溶質通常不僅起到滲透保護劑的作用，還可以作為更一般的壓力保護劑。
===側向基因轉移傳遞的古老細菌===
特別值得注意的是極端嗜鹽菌或嗜鹽菌（通常稱為嗜鹽菌），這是一組古細菌，需要至少2M的鹽濃度，通常在飽和溶液（約36％ w / v鹽）中發現。 這些是鹽湖，內海和[[海水]]蒸發池塘（例如深鹽湖）的主要居民，在那裡它們使水柱著色並沉積鮮豔的色彩。 如果將這些物種暴露於高濃度鹽溶液環境以外的任何其他環境，它們很可能會滅亡。 這些[[原核生物]]需要鹽才能生長。 他們的環境中高濃度的氯化鈉限制了呼吸用氧氣的可用性。它們的細胞[[機械]]通過在其表面帶有帶[[電荷]]的氨基酸 ，從而適應高鹽濃度，從而使水分子保留在這些組分周圍。 它們是通常通過有氧方式呼吸的異養生物。大多數嗜鹽菌無法在高鹽原生環境之外生存。 許多嗜鹽菌非常脆弱，以至於當它們置於蒸餾水中時，它們會隨著滲透條件的變化而立即溶解 。
===有氧或厭氧能源皆利用===
嗜鹽菌利用多種能源，可以是有氧的或厭氧的。[[厭氧]]嗜鹽菌包括光養型，發酵型，[[硫酸鹽]]還原型，均[[乙酸]]型和產[[甲烷]]型。
Haloarchaea，特別是Halobacteriaceae科，是Archaea領域的成員，在高鹽環境中佔原核生物的大多數。目前，該家族中有15個公認的屬。細菌域（主要是紅桿菌 ）可以佔原核生物群落的25％，但更常見的是其在總人口中所佔的比例要低得多。<ref> [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC92110/ 來自太陽能鹽廠的結晶池中的極端嗜鹽細菌]美國國家醫學圖書館/應用與環境微生物學</ref>有時，藻類杜氏鹽藻也可以在這種環境中繁殖。<ref>Casamayor EO，Massana R，Benlloch S，ØvreåsL，DíezB，Goddard VJ，Gasol JM，Joint I，Rodríguez-ValeraF，Pedrós-AlióC（2002）。 “通過比較多池太陽鹽罐中的遺傳指紋方法，沿鹽度梯度改變了古細菌，細菌和真核生物的組合。”環境微生物學。
4 （6）：338–348 </ref>
===居住在結晶池中的原核社區===
從鹽析結晶池中分離了相對廣泛的分類單元，包括以下屬的成員： Haloferax，Halogeometricum，Halococcus，Haloterrigena，Halorubrum，Halooccula和Halobacterium 。但是，與總計數相比，這些培養研究中的可行計數很小，並且這些分離株的數值意義還不清楚。 僅在最近才有可能確定自然種群中生物的身份和相對豐度，通常使用針對16 S小亞基核醣體核糖核酸（16S rRNA）基因的基於PCR的策略。 儘管進行了很少的此類研究，但這些結果表明，一些最容易分離和研究的屬實際上在原位群落中可能並不重要。 這種情況在例如Haloarcula屬的病例中可見，據估計佔原位群落的不到0.1％，<ref>AntónJ，Llobet-Brossa E，Rodríguez-ValeraF，Amann R（1999年12月）。“居住在結晶池中的原核社區的熒光原位雜交分析”。環境微生物學 。 1 （6）：517-23</ref> 但通常出現在隔離研究中。
==基因組和蛋白質組學簽名==
比較的基因組和蛋白質組學分析表明，嗜鹽菌的環境適應性存在明顯的分子特徵。 在蛋白質水平上，該嗜鹽菌種的特徵是疏水性低，酸性殘基的過量表達，Cys的表達不足，較低的螺旋形成傾向和較高的螺旋結構傾向。 這些蛋白質的核心疏水性較小，例如DHFR ，發現其具有較窄的β鏈。在DNA水平上，嗜鹽菌表現出不同的二核苷酸和密碼子用法。<ref> [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2643941/ 高鹽適應的分子特徵：嗜鹽原核生物的基因組和蛋白質組組成的見解]基因組生物學</ref>
==範例==
# 嗜鹽菌科是包括嗜鹽古細菌很大一部分的家族。 [12] 鹽桿菌屬對其具有較高的鹽度耐受性。一些鹽桿菌具有酸性[[蛋白質]]，可以抵抗鹽的變性作用。鹽球菌是鹽桿菌科的另一個屬。
# 一些高鹽湖是眾多嗜鹽菌家庭的棲息地。 例如， 博茨瓦納的Makgadikgadi Pans形成了一個巨大的季節性高鹽度水體，表現出芽孢 桿菌科的矽藻屬Nitzschia內的嗜鹽菌種以及鞭毛科的Lovenula屬的菌種 。加利福尼亞的歐文斯湖也含有大量嗜鹽細菌Halobacterium halobium 。
# Wallemia ichthyophaga是一種擔子菌真菌 ，在體外生長需要至少1.5 M的氯化鈉 ，即使在鹽飽和的培養基中也可以生長。 <ref> [Zalar P，Sybren de Hoog G，Schroers HJ，Frank JM，Gunde-Cimerman N（2005年5月）。 “嗜幹菌屬Wallemia的分類和系統發育（Wallemiomycetes和Wallemiales，cl。et ord。nov。）”。 安東尼•範•列文虎克（Antonie van Leeuwenhoek） 。 87 （4）：311–28</ref>鹽的強制性要求是真菌的例外。 在幾乎所有情況下，即使是能夠耐受鹽濃度接近飽和的物種（例如Hortaea werneckii ），也都可以在標準微生物培養基中生長，而無需添加鹽。 [15]
# 鹹味食物（例如[[醬油]] ，大中華豆，咸[[鱈魚]]，咸鳳尾魚，[[酸菜]]等）的發酵通常涉及嗜鹽菌，它們是必需成分或偶然污染物。一個例子是嗜鹽桿菌 （ Beijerinckii），發現於醃製在鹽水中的鹹豆和鹹鯡魚中。在鹽醃的鳳尾魚和醬油中發現了嗜鹽四核球菌 。
# 鹵蟲是生活在鹽湖（例如[[大鹽湖]]）和太陽鹽湖中的小型嗜鹽[[甲殼類動物]]的普遍存在，它們可以存在於接近NaCl沉澱點（340 g / L）的水中<ref> [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3381296/ 鹽水蝦鹵蟲：適應關鍵的生活條件]美國國家醫學圖書館/生理學前沿</ref><ref>De Vos S，Van Stappen G，Vuylsteke M，Rombauts S，Bossier P（2018）。 “使用鹵蟲轉錄組鑑定鹽脅迫應答基因”。水產養殖。500：305–31417] </ref>。滲透性休克是由於其緩解鹽度水平波動的策略所致，例如其獨特的幼體鹽腺和滲透調節能力。
# 北羅納德賽綿羊是源自[[蘇格蘭]]奧克尼郡的一種[[綿羊]]。 他們在島上獲得淡水的渠道有限，他們唯一的食物來源是[[海藻]]。他們已經適應處理可能殺死其他品種綿羊的鹽濃度。
==視頻==
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|description=Halophile Meaning<br>嗜鹽菌的意思}}
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==參考資料==
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==命名==
嗜鹽菌以[[希臘]]語中的“愛好鹽”的名字命名，從理論上講，它們可能是居住在[[木星]歐羅巴和其他類似衛星的鹹水表面深海中的極端微生物。
大多數嗜鹽菌被歸類為[[古細菌]]領域，但也有細菌嗜鹽菌和一些真核物種，例如藻類 杜氏鹽藻和[[真菌]] Wallemia ichthyophaga。一些眾所周知的物種從類胡蘿蔔素化合物中發出紅色，尤其是[[細菌]]視紫紅質。
==分類==
嗜鹽菌按其耐鹽性的程度進行分類：輕微，中度或極端。
輕度嗜鹽者更喜歡0.3至0.8 M （1.7至4.8％-海水為0.6 M或3.5％），中度嗜鹽者0.8至3.4 M（4.7至20％）和極度嗜鹽者3.4至5.1 M（20至30％）的鹽含量。 [2]與不需要鹽但可以在鹽水條件下生長的耐鹽生物相反，嗜鹽菌需要[[氯化鈉]]（鹽）才能生長。
==生活方式==
===極端環境中生成===
高鹽度代表了一種極端的環境，在這種環境中，很少有生物能夠適應和生存。大多數嗜鹽生物和所有耐鹽生物都消耗能量以將鹽從細胞質中排除，從而避免蛋白質聚集（“ 鹽析 ”）。 為了在高鹽度下生存，嗜鹽菌採用兩種不同的策略來防止水通過滲透運動從細胞質中滲透而脫水 。兩種策略都通過增加細胞的內部滲透壓來起作用。 第一種策略是大多數嗜鹽細菌，一些古細菌 ， [[酵母]] ， [[藻類]]和[[真菌]]採用的策略 ； 生物體在細胞質中積累有機化合物 ，即滲透保護劑 ，被稱為相容性溶質。 這些可以從環境中合成或累積。最常見的相容性溶質是中性或兩性離子 ，包括[[氨基酸]] ，[[糖]] ，多元醇 ，[[甜菜鹼]]和ectoines ，以及其中某些化合物的衍生物。
第二種更徹底的適應性涉及選擇性地將[[鉀]]（K+）離子吸收到細胞質中。 這種適應僅限於中等嗜鹽細菌的嗜鹽細菌，極嗜鹽的古細菌家族Halobacteriaceae和極嗜鹽的細菌Salinibacter ruber 。在三個不同的進化譜系中這種適應性的存在表明該策略的趨同進化 ，這不可能是僅保留在分散的群體中或通過大規模側向基因轉移而傳遞的古老特徵。這樣做的主要原因是必須使整個細胞內機制（[[酶]]，結構蛋白等）適應高鹽水平，而在相容性溶質適應中，對細胞內大分子幾乎不需要調整； 實際上，相容性溶質通常不僅起到滲透保護劑的作用，還可以作為更一般的壓力保護劑。
===側向基因轉移傳遞的古老細菌===
特別值得注意的是極端嗜鹽菌或嗜鹽菌（通常稱為嗜鹽菌），這是一組古細菌，需要至少2M的鹽濃度，通常在飽和溶液（約36％ w / v鹽）中發現。 這些是鹽湖，內海和[[海水]]蒸發池塘（例如深鹽湖）的主要居民，在那裡它們使水柱著色並沉積鮮豔的色彩。 如果將這些物種暴露於高濃度鹽溶液環境以外的任何其他環境，它們很可能會滅亡。 這些[[原核生物]]需要鹽才能生長。 他們的環境中高濃度的氯化鈉限制了呼吸用氧氣的可用性。它們的細胞[[機械]]通過在其表面帶有帶[[電荷]]的氨基酸 ，從而適應高鹽濃度，從而使水分子保留在這些組分周圍。 它們是通常通過有氧方式呼吸的異養生物。大多數嗜鹽菌無法在高鹽原生環境之外生存。 許多嗜鹽菌非常脆弱，以至於當它們置於蒸餾水中時，它們會隨著滲透條件的變化而立即溶解 。
===有氧或厭氧能源皆利用===
嗜鹽菌利用多種能源，可以是有氧的或厭氧的。[[厭氧]]嗜鹽菌包括光養型，發酵型，[[硫酸鹽]]還原型，均[[乙酸]]型和產[[甲烷]]型。
Haloarchaea，特別是Halobacteriaceae科，是Archaea領域的成員，在高鹽環境中佔原核生物的大多數。目前，該家族中有15個公認的屬。細菌域（主要是紅桿菌 ）可以佔原核生物群落的25％，但更常見的是其在總人口中所佔的比例要低得多。<ref> [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC92110/ 來自太陽能鹽廠的結晶池中的極端嗜鹽細菌]美國國家醫學圖書館/應用與環境微生物學</ref>有時，藻類杜氏鹽藻也可以在這種環境中繁殖。<ref>Casamayor EO，Massana R，Benlloch S，ØvreåsL，DíezB，Goddard VJ，Gasol JM，Joint I，Rodríguez-ValeraF，Pedrós-AlióC（2002）。 “通過比較多池太陽鹽罐中的遺傳指紋方法，沿鹽度梯度改變了古細菌，細菌和真核生物的組合。”環境微生物學。
4 （6）：338–348 </ref>
===居住在結晶池中的原核社區===
從鹽析結晶池中分離了相對廣泛的分類單元，包括以下屬的成員： Haloferax，Halogeometricum，Halococcus，Haloterrigena，Halorubrum，Halooccula和Halobacterium 。但是，與總計數相比，這些培養研究中的可行計數很小，並且這些分離株的數值意義還不清楚。 僅在最近才有可能確定自然種群中生物的身份和相對豐度，通常使用針對16 S小亞基核醣體核糖核酸（16S rRNA）基因的基於PCR的策略。 儘管進行了很少的此類研究，但這些結果表明，一些最容易分離和研究的屬實際上在原位群落中可能並不重要。 這種情況在例如Haloarcula屬的病例中可見，據估計佔原位群落的不到0.1％，<ref>AntónJ，Llobet-Brossa E，Rodríguez-ValeraF，Amann R（1999年12月）。“居住在結晶池中的原核社區的熒光原位雜交分析”。環境微生物學 。 1 （6）：517-23</ref> 但通常出現在隔離研究中。
==基因組和蛋白質組學簽名==
比較的基因組和蛋白質組學分析表明，嗜鹽菌的環境適應性存在明顯的分子特徵。 在蛋白質水平上，該嗜鹽菌種的特徵是疏水性低，酸性殘基的過量表達，Cys的表達不足，較低的螺旋形成傾向和較高的螺旋結構傾向。 這些蛋白質的核心疏水性較小，例如DHFR ，發現其具有較窄的β鏈。在DNA水平上，嗜鹽菌表現出不同的二核苷酸和密碼子用法。<ref> [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2643941/ 高鹽適應的分子特徵：嗜鹽原核生物的基因組和蛋白質組組成的見解]基因組生物學</ref>
==範例==
# 嗜鹽菌科是包括嗜鹽古細菌很大一部分的家族。 [12] 鹽桿菌屬對其具有較高的鹽度耐受性。一些鹽桿菌具有酸性[[蛋白質]]，可以抵抗鹽的變性作用。鹽球菌是鹽桿菌科的另一個屬。
# 一些高鹽湖是眾多嗜鹽菌家庭的棲息地。 例如， 博茨瓦納的Makgadikgadi Pans形成了一個巨大的季節性高鹽度水體，表現出芽孢 桿菌科的矽藻屬Nitzschia內的嗜鹽菌種以及鞭毛科的Lovenula屬的菌種 。加利福尼亞的歐文斯湖也含有大量嗜鹽細菌Halobacterium halobium 。
# Wallemia ichthyophaga是一種擔子菌真菌 ，在體外生長需要至少1.5 M的氯化鈉 ，即使在鹽飽和的培養基中也可以生長。 <ref> [Zalar P，Sybren de Hoog G，Schroers HJ，Frank JM，Gunde-Cimerman N（2005年5月）。 “嗜幹菌屬Wallemia的分類和系統發育（Wallemiomycetes和Wallemiales，cl。et ord。nov。）”。 安東尼•範•列文虎克（Antonie van Leeuwenhoek） 。 87 （4）：311–28</ref>鹽的強制性要求是真菌的例外。 在幾乎所有情況下，即使是能夠耐受鹽濃度接近飽和的物種（例如Hortaea werneckii ），也都可以在標準微生物培養基中生長，而無需添加鹽。 [15]
# 鹹味食物（例如[[醬油]] ，大中華豆，咸[[鱈魚]]，咸鳳尾魚，[[酸菜]]等）的發酵通常涉及嗜鹽菌，它們是必需成分或偶然污染物。一個例子是嗜鹽桿菌 （ Beijerinckii），發現於醃製在鹽水中的鹹豆和鹹鯡魚中。在鹽醃的鳳尾魚和醬油中發現了嗜鹽四核球菌 。
# 鹵蟲是生活在鹽湖（例如[[大鹽湖]]）和太陽鹽湖中的小型嗜鹽[[甲殼類動物]]的普遍存在，它們可以存在於接近NaCl沉澱點（340 g / L）的水中<ref> [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3381296/ 鹽水蝦鹵蟲：適應關鍵的生活條件]美國國家醫學圖書館/生理學前沿</ref><ref>De Vos S，Van Stappen G，Vuylsteke M，Rombauts S，Bossier P（2018）。 “使用鹵蟲轉錄組鑑定鹽脅迫應答基因”。水產養殖。500：305–31417] </ref>。滲透性休克是由於其緩解鹽度水平波動的策略所致，例如其獨特的幼體鹽腺和滲透調節能力。
# 北羅納德賽綿羊是源自[[蘇格蘭]]奧克尼郡的一種[[綿羊]]。 他們在島上獲得淡水的渠道有限，他們唯一的食物來源是[[海藻]]。他們已經適應處理可能殺死其他品種綿羊的鹽濃度。
==視頻==
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==參考資料==
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