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| 逆轉錄病毒 |
逆轉錄病毒（Retrovirus），又稱反轉錄病毒，屬於RNA病毒中的一類，它們的遺傳信息不是儲存在脫氧核糖核酸（DNA），而是儲存在核糖核酸（RNA）上。逆轉錄病毒基因組為二倍體，兩條相同的單股正鏈RNA，其兩端為長末端重複序列（LTR），內含有較強啟動子和增強子，對病毒DNA的轉錄調控具有重要作用。病毒核心包含逆轉錄酶和整合酶。與其他RNA病毒不同之處在於，逆轉錄病毒的RNA不進行自我複製，進入宿主細胞後，RNA經逆轉錄酶合成雙鏈DNA，雙鏈DNA被整合酶整合至宿主細胞染色體DNA上形成前病毒，建立終生感染並可隨宿主細胞分裂傳遞給子代細胞。反轉錄病毒DNA的整合是複製病毒RNA的必經階段。反轉錄病毒的DNA基因組隨機整合在宿主染色體上的位點。每個受感染的細胞一般有1～10份前病毒拷貝。反轉錄病毒的DNA插入宿主細胞染色體時，在5』LTR的U3左端和3』端LTR的U5右端各丟失2 bp，而在宿主染色體插入位點上生成4～6 bp的重複序列。只有當受感染細胞處於細胞分裂期間，反轉錄病毒DNA基因組才能接觸到宿主細胞的遺傳物質。因此，反轉錄病毒只能在分裂中的細胞內複製。其逆轉錄酶的發現豐富了遺傳學的「中心法則」，同時它們的特殊繁殖方式也使人們獲得了更多有關基因轉錄、基因組複製及整合的知識。另外逆轉錄病毒作為載體可以在哺乳動物細胞中進行基因轉移，這將為人類分子疾病的基因治療提供廣闊的應用前景。
簡介
（1）所有的反轉錄病毒都有一個結構特徵，即粗大的球形顆粒，大小為 80~100 nm。並有完好的突起的外膜。（2）反轉錄病毒顆粒的化學成分幾乎是一樣的，RNA 占 2%，蛋白質占 60%~70%，其中 5%~ 7% 是複雜的糖蛋白，脂類為 30%~40%，碳水化合物為 1%~2%。（3）在反轉錄病毒編碼的蛋白中，酶占有特殊的地位。反轉錄病毒最有特性的酶是反轉錄酶。細 胞內有它的存在就是有反轉錄病毒感染的證據。反轉錄酶主要作用就是保證不同來源的 RNA 模板能合成 DNA 。（4）在允許病毒繁殖的細胞中，癌基因在細胞的病毒轉化中起主要作用。Rous 肉瘤病毒的基因排列順序：5』- LT R – gag – pol – env – src – LTR - 3』 代表了反轉錄病毒基因組的結構特徵，其結構上的主要特徵是基因的兩末端存在相同的末端重複序列(LTR )，LTR 包括病毒的啟動子和增強子。病毒與細胞結合時，LTR 能提高鄰近的病毒和細胞基因的活性。gag 是編碼完整病毒顆粒 結構的蛋白基因，pol 是反轉錄酶基因，亦稱聚合酶基因，env 是病毒顆粒外膜蛋白質基因，亦稱包膜基因，src 是相應細胞的轉化基因，這種物質不是病毒顆粒的組成成分，也不是結構蛋白。
評價
反轉錄病毒的感染能否實現，取決於細胞的特性，細胞的分裂時相以及與病毒有關的受體是否存在。而病毒的感受性則由細胞基因所決定。只有在許多條件都具備時，腫瘤因子才能感染細胞。首先，病毒吸附在細胞表面。在這一過程中，細胞受體及膜蛋白起主導作用，細胞沒有相應的受體就不會被病毒感染。在敏感的細胞里，吸附的病毒經過細胞膜，脫掉自身的蛋白膜，激活了病毒顆粒內的酶的功能。然後，病毒 RNA 和細胞核混在一起。最後，在反轉錄酶的參與下，在病毒 RNA 的模板上實現雙鏈環狀 DNA 的合成，這種環狀 DNA 被稱為前病毒 。前病毒是反轉錄病毒所固有的。對病毒本身的增殖而言，DNA 的中間相是必要的。所有含有傳染能力的單 RNA， 經過雙鏈 DNA 合成自己的 RNA 。在被反轉錄病毒感染的細胞內，沒有雙鏈的病毒 RNA。反轉錄病毒 RNA 的複製途徑是：病毒 RNA → DNA → 前病毒→ RNA。DNA 前病毒合成的最後產物是 RNA –DNA 雜交分子。前病毒由胞漿向核內過渡時，除占有優勢的絲狀形態的前病毒外，還出現帶有單股或雙股的末端重疊的環狀結構，而環狀結構是前病毒的前身，環狀結構形成之前，在酶的影響下，前病毒 的環狀分子在雙股末端重複序列處擴增，連接在宿主細胞染色體的一定部位，細胞的基因組中有很多部位能連接前病毒。在細胞 DNA 內生存下來的前病毒，長期保存在細胞內，一代一代傳下去。起初，它們從屬於細胞的調節機制。因此，它們的狀態，在很大程度上取決於細胞的狀態。前病毒的表達是病毒信息通過細胞酶轉錄。由於轉化的結果，已形成的病毒 RNA ，由核內轉移到胞漿中去。病毒蛋白的合成開始在核蛋白體上進行。這時，細胞酶體系參與到病毒膜糖蛋白的形成過程， 這一過程伴隨細胞膜的改變。病毒顆粒的形成是藉助於病毒蛋白和病毒的裝置進行的，顆粒形成 後就釋放到細胞外，這樣，有效的感染就完成了。細胞具有腫瘤性質，不取決於細胞內是否存在病毒顆粒，起作用的是病毒的特殊物質即轉化蛋白。前病毒 DNA 提供病毒的調控裝置，並能長期存在於感染的細胞內，不形成這樣的物質， 就不會損害細胞，也就不能表現出自己的存在。 DNA 前病毒在潛伏狀態時，它自己攜帶的全部 必需物質是為了在適當的條件下活躍起來，傳遞蛋白合成信息，穿上病毒顆粒成熟所必需的外殼， 這樣就能使細胞發生根本的變化，把正常細胞變成腫瘤細胞。[1]