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| 蒸騰作用 | |
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蒸騰作用(transpiration)是水分從植物體內散發到體外的過程。蒸騰作用主要通過葉片進行的，葉柄和幼嫩的莖也能進行少量的蒸騰作用。蒸騰作用不僅受外界環境條件的影響，而且還受植物本身的調節和控制，因此它是一種複雜的生理過程。
其主要過程為:土壤中的水分→根毛→根內導管→莖內導管→葉內導管→氣孔→大氣.植物幼小時，暴露在空氣中的全部表面都會蒸騰。[1] 方式分類 皮孔蒸騰 木本植物經由枝條的皮孔和木栓組織的裂縫的蒸騰，叫做皮孔蒸騰。但是皮孔蒸騰的量非常小，約占樹冠蒸騰總量的0.1%。
角質層蒸騰 通過葉片和草本植物莖的角質層的蒸騰，叫做角質層蒸騰，約占蒸騰作用的5%~10%。幼嫩葉子的角質蒸騰可達總蒸騰量的1/3到1/2。一般植物成熟葉片的角質蒸騰，占總蒸騰量的5%~10%。長期生長在乾旱條件下的植物其角質層蒸騰更低，其蒸騰總量小於5%。
氣孔蒸騰 通過氣孔的蒸騰，叫做氣孔蒸騰，氣孔蒸騰是植物蒸騰作用的最主要方式。
氣孔是植物進行體內外氣體交換的重要門戶。水蒸氣(H2O)、二氧化碳(CO₂)、氧氣(O2)都要共用氣孔這個通道，氣孔的開閉會影響植物的蒸騰、光合、呼吸等生理過程。
氣孔是植物葉片表皮組織的小孔，一般由成對的保衛細胞(guard cell)組成。保衛細胞四周環繞着表皮細胞，毗連的表皮細胞如在形態上和其它表皮細胞相同，就稱之為鄰近細胞(neighbouring cell)，如有明顯區別，則稱為副衛細胞(subsidiary cell)。保衛細胞與鄰近細胞或副衛細胞構成氣孔複合體。保衛細胞在形態上和生理上與表皮細胞有顯著的差別。
氣孔的形態結構及生理特點:
1. 氣孔數目多、分布廣 氣孔的大小、數目和分布因植物種類和生長環境而異(表2-3)。一般單子葉植物葉的上下表皮都有氣孔分布，而雙子葉植物主要分布在下表皮。浮水植物氣孔都分布在上表皮。
2. 氣孔的面積小，蒸騰速率高 氣孔一般長約7~30μm ，寬約1~6μm。而進出氣孔的CO2和H2O分子的直徑分別只有0.46nm和0.54nm，因而氣體交換暢通。氣孔在葉面上所占面積百分比，一般不到1%，氣孔完全張開也只占1%~2%，但氣孔的蒸騰量卻相當於所在葉面積蒸發量的10%~50%，甚至達到100%。也就是說，經過氣孔的蒸騰速率要比同面積的自由水面快幾十倍，甚至100倍。這是因為氣體通過多孔表面擴散的速率,不與小孔的面積成正相關，而與小孔的周長成正相關。這就是所謂的小孔擴散律(small pore diffusion law)。這是因為在任何蒸發麵上，氣體分子除經過表面向外擴散外，還沿邊緣向外擴散。在邊緣處，擴散分子相互碰撞的機會少，因此擴散速率就比在中間部分的要快些。擴散表面的面積較大時(例如大孔)，邊緣周長與面積的比值小，擴散主要在表面上進行，經過大孔的擴散速率與孔的面積成正比。然而當擴散表面減小時，邊緣周長與面積的比值即增大，經邊緣的擴散量就占較大的比例,且孔越小,所占的比例越大，擴散的速度就越快。
3.保衛細胞體積小,膨壓變化迅速 保衛細胞比表皮細胞小得多。一片葉子上所有保衛細胞的體積僅為表皮細胞總體積的1/13或更小。因此， 只要有少量溶質進出保衛細胞，便會引起保衛細胞膨壓(turgor pressure)迅速變化，調節氣孔開閉。
4. 保衛細胞具有多種細胞器 保衛細胞中細胞器的種類比其他表皮細胞中的多，特別是含有較多的葉綠體。保衛細胞中的葉綠體具有光化學活性，能進行光合磷酸化合成ATP，只是缺少固定CO2的關鍵酶Rubisco，但是保衛細胞的細胞質中含有PEP羧化酶，能進行PEP的羧化反應，其產物為蘋果酸(PEP+HCO3-→蘋果酸)。葉綠體內含有澱粉體，在白天光照下澱粉會減少，而暗中澱粉則積累。這和正常的光合組織中恰好相反。此外，保衛細胞中還含有異常豐富的線粒體，為葉肉細胞的5~10倍，推測其呼吸旺盛，能為開孔時的離子轉運提供能量。
5. 保衛細胞具有不均勻加厚的細胞壁及微纖絲結構高等植物保衛細胞的細胞壁具有不均勻加厚的特點。例如水稻、小麥等禾本科植物的保衛細胞呈啞鈴形(dumbbell shape)，中間部分細胞壁厚，兩端薄，吸水膨脹時，兩端薄壁部分膨大，使氣孔張開;棉花、大豆等雙子葉植物和大多數單子葉植物的保衛細胞呈腎形(kidney shape),靠氣孔口一側的腹壁厚,背氣孔口一側的背壁薄。並且在保衛細胞壁上有許多以氣孔口為中心輻射狀徑向排列的微纖絲, 它限制了保衛細胞沿短軸方向直徑的增大。當保衛細胞吸水，膨壓加大時，外壁向外擴展，並通過微纖絲將拉力傳遞到內壁，將內壁拉離開來，氣孔就張開。
6 .保衛細胞與周圍細胞聯繫緊密 保衛細胞與副衛細胞或鄰近細胞間沒有胞間連絲，相鄰細胞的壁很薄，質膜上存在有ATPase、K+通道，另外在保衛細胞外壁上還有外連絲(ectodesmata)結構，它也可作為物質運輸的通道。這些結構有利於保衛細胞同副衛細胞或鄰近細胞在短時間內進行H+、K+交換，以快速改變細胞水勢。而有胞間連絲的細胞，細胞間的水和溶質分子可經胞間連絲相互擴散，不利於二者間建立滲透勢梯度。 另外，保衛細胞能感受內、外信號而調節自身體積，從而控制氣孔大小，主宰植物體與外界環境間的水分、氣體等交換。因此，保衛細胞可說得上是植物體中奇妙的細胞。夠降低葉片表面的溫度。
氣孔運動的機制:
目前，有以下幾種假說闡述氣孔運動的可能機制。
1、澱粉-糖互變假說(starch-sugar interconversion hypothesis)
該學說認為保衛細胞水勢的變化主要是糖和澱粉互相轉化的結果，而糖和澱粉的互相轉化是保衛細胞中澱粉磷酸化酶在不同pH下作用不同的結果。即：
在光下，保衛細胞進行光合作用，消耗CO2使細胞pH升高，澱粉磷酸化酶便水解澱粉為葡萄糖-1-磷酸(該酶在pH6.1~7.3時促進澱粉水解)，細胞內葡萄糖濃度增高，水勢下降，保衛細胞吸水，氣孔張開。在黑暗中，則相反，保衛細胞呼吸產生的CO2使其pH值下降，澱粉磷酸化酶便把葡萄糖和磷酸合成為澱粉(該酶在pH2.9~6.1時合成作用占優勢)，細胞中可溶性糖濃度降低，水勢升高，水分便從保衛細胞中排出，氣孔關閉。
但是這個學說也有一些不足之處：
① 已有證據表明氣孔的運動不依賴光合作用，因而與CO2的固定無關。
② 某些植物的保衛細胞無葉綠體，因此無澱粉的積累與代謝，但氣孔仍可開閉。
③ 雖然保衛細胞中糖的含量是白天高，黑夜低，但已有證據表明，當黑夜轉為白天或白天轉為黑夜時，是氣孔先張開或先關閉，而後才是糖含量的升高或降低。因此，認為糖含量與氣孔運動關係不大。
但是，人們的確觀察到氣孔開放時保衛細胞內澱粉含量降低，氣孔關閉時澱粉含量增高。現在已經搞清，澱粉的降解是與蘋果酸的形成聯繫起來的，而蘋果酸含量的高低與氣孔的運動密切相關。
2、K泵假說(potassium ion pump hypothesis)
在光照下，保衛細胞質膜上具有光活化H-ATP酶，能分解光合磷酸化產生的ATP，並將H分泌到細胞壁，同時將細胞外的K+吸收到細胞中來，CI也伴隨着K進入，以保證保衛細胞的電中性，保衛細胞中積累較多的K和CI，降低水勢，氣孔張開。
反之關閉。
3、蘋果酸代謝學說(malate metabolismtheory)
在光下保衛細胞內的CO2部分被利用，pH上升，活化PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)羧化酶，催化由澱粉通過糖酵解作用產生的PEP與HCO3作用形成草酰乙酸，然後形成蘋果酸。 蘋果酸解離為H和蘋果酸根，在H/K泵的作用下，H與K交換，保衛細胞內K濃度增加，水勢降低。蘋果酸根進入液泡與CI-共同與K保持電荷的平衡。同時，蘋果酸濃度的增加也可以降低水勢。
夜間，過程逆轉。
生理指標 蒸騰速率 蒸騰速率(transpiration)又稱為蒸騰強度或蒸騰率。指植物在單位時間、單位葉面積通過蒸騰作用散失的水量。常用單位g/m2/h、mg/dm2/h。大多數植物白天的蒸騰速率是15~250g/m2/h，夜晚是1~20g/m2/h。
蒸騰效率 蒸騰效率(transpiration ratio)是指植物每蒸騰1kg水時所形成的乾物質的克數。常用單位:g/kg。一般植物的蒸騰效率為1~8g/kg。
蒸騰係數 蒸騰係數(transpiration coefficient)又稱需水量，指植物每製造1g乾物質所消耗水分的克數。它是蒸騰效率的倒數。大多數植物的蒸騰係數在125~1000之間。木本植物的蒸騰係數比較低，如松樹約40;草本植物蒸騰係數較高，玉米為370、小麥為540。蒸騰係數越低，則表示植物利用水的效率越高。
影響因素 摺疊內部 1.氣孔頻度(stomatal frequency,為每平方毫米葉片上的氣孔數)，氣孔頻度大有利於蒸騰的進行。
2.氣孔大小氣孔直徑較大，內部阻力小，蒸騰快。
3.氣孔下腔氣孔下腔容積大，葉內外蒸氣壓差，蒸騰快。
4.氣孔開度氣孔開度大，蒸騰快;反之，則慢。
外部 影響蒸騰作用的外部因素蒸騰速率取決於葉內外蒸氣壓差和擴散阻力的大小。所以凡是影響葉內外蒸氣壓差和擴散阻力的外部因素，都會影響蒸騰速率。
1.光照光對蒸騰作用的影響首先是引起氣孔的開放，減少氣孔阻力，從而增強蒸騰作用。其次，光可以提高大氣與葉子的溫度，增加葉內外蒸氣壓差，加快蒸騰速率。
2.溫度對蒸騰速率的影響很大。當大氣溫度降低時，葉溫比氣溫高出2~10℃，因而氣孔下腔蒸氣壓的增加大於空氣蒸氣壓的增加，使葉內外蒸氣壓差增大，蒸騰速率增大;當氣溫過高時，葉片過度失水，氣孔關閉，蒸騰減弱。
3.濕度在溫度相同時，大氣的相對濕度越大，其蒸氣壓就越大，葉內外蒸氣壓差就變小，氣孔下腔的水蒸氣不易擴散出去，蒸騰減弱;反之，大氣的相對濕度較低，則蒸騰速率加快。
4.風速風速較大，可將葉面氣孔外水蒸氣擴散層吹散，而代之以相對濕度較低的空氣，既減少了擴散阻力，又增加了葉內外蒸氣壓差，可以加速蒸騰。強風可能會引起氣孔關閉，內部阻力增大，蒸騰減弱。
生理意義 環境 蒸騰作用為大氣提供大量的水蒸氣，使當地的空氣保持濕潤，使氣溫降低，讓當地的雨水充沛，形成良性循環。
運輸 蒸騰作用是植物對水分的吸收和運輸的一個主要動力，特別是高大的植物，假如沒有蒸騰作用，由蒸騰拉力引起的吸水過程便不能產生，植株較高部分也無法獲得水分。
由於礦質鹽類(無機鹽)要溶於水中才能被植物吸收和在體內運轉，既然蒸騰作用是對水分吸收和流動的動力，那麼，礦物質也隨水分的吸收和流動而被吸入和分布到植物體各部分中去。所以，蒸騰作用對這兩類物質在植物體內運輸都是有幫助的。
降溫 蒸騰作用能夠降低葉片的溫度。太陽光照射到葉片上時，大部分能量轉變為熱能，如果葉子沒有降溫的本領，葉溫過高，葉片會被灼傷。而在蒸騰過程中，水變為水蒸氣時需要吸收熱能(1g水變成水蒸氣需要能量，在20℃時是2444.9J，30℃時是2430.2J)，因此，蒸騰能夠降低葉片表面的溫度，使葉子在強光下進行光合作用而不致受害。
減少蒸騰 植物蒸騰丟失的水量是很大的。據估計1株玉米從出苗到收穫需消耗四、五百斤水。自養的綠色植物在進行光合作用過程中，必須和周圍環境發生氣體交換。因此，植物體內的水分就不可避免地要順着水勢梯度丟失，這是植物適應陸地生活的必然結果。適當地抑制蒸騰作用，不僅可減少水分消耗，而且對植物生長也有利。在高濕度條件下，植物生長比較茂盛。蔬菜等作物生產中，採用噴灌可提高空氣濕度，減少蒸騰，一般比土壤灌溉可增產。
作用 提高對大氣的濕度，增加降水，從而促進了生物圈中的水循環。
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