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玉蜀黍(學名:Zea mays L.)是禾本科、玉蜀黍屬植物,俗稱玉米。 一年生高大草本。稈直立,通常不分枝,高1-4米。葉鞘具橫脈;葉舌膜質,長約2毫米;葉片扁平寬大。頂生雄性圓錐花序大型,雄性小穗孿生,長達1厘米。穎果球形或扁球形,一般長5-10毫米。花果期秋季。
原產於中美洲和南美洲。 全世界熱帶和溫帶地區廣泛種植。 玉蜀黍的營養價值較高,是優良的糧食作物;也是食品、醫療衛生、輕工業、化工業等的不可或缺的原料之一。 2018年8月,財政部、農業農村部、銀保監會印發通知,將玉蜀黍作物制種納入中央財政農業保險保險費補貼目錄 起源進化
在1492年11月哥倫布到達新大陸時,玉米僅僅存在於美洲。當時玉米是印第安人最重要的糧食作物,沒有玉米就不可能有印第安人的文明。經近代農民的選擇和育種家工作,玉米獲得了更高產的性狀,成為世界上最重要的飼料作物和糧食作物之一。
任何野生的種子植物都有它自己的種子散布方法,使其後代得以延續。現代玉米是高度馴化的作物,它的種的延續完全依賴於人類。玉米的果穗在生物學上是一種畸變的類型,它能產生大量的種子,然而不具備散布其種子的方法。在自然條件下掉落地上的果穗在有利於萌發的條件下任其萌發、生長,就會產生一叢過分密集的幼苗,它們之間在有限的空間裡爭奪土壤水分和營養,以致全都不能正常發育結實。因此,現代玉米如果沒有人的干預不用幾代就會滅絕。只有經過人的收穫、脫粒和播種,它們才能保存下來。玉米果穗是人類為了自身的需要經過長期的選擇育種創造出來的,一切野生植物和其他植物都沒有這樣的果穗。但是玉米原先必定是從某種野生植物進化而來。
有研究認為,玉蜀黍起源於南美洲中部的亞馬孫河流域,如秘魯、巴西、玻利維亞等。但也有人研究認為中美洲的墨西哥、危地馬拉、洪都拉斯等也是玉蜀黍的原產地。其中,在墨西哥發現的「大芻草」,有研究說它是各種玉蜀黍類型的祖先。近代,考古學家已在墨西哥,南美洲的秘魯、哥倫比亞、巴西等,從古墓和廢墟里,先後發現了玉蜀黍果穗等證據,據測定約有7000年至5000年歷史。其中,還有印第安人崇拜玉蜀黍的雕塑神像。
起源
用生物進化觀點來探討玉蜀黍的近緣祖先及其演變為現代玉蜀黍的過程。栽培玉蜀黍的野生祖先是一種類玉蜀黍。
玉蜀黍族(Maydae)內的植物共有7個屬,其中玉蜀黍屬(zea)和摩擦禾屬(Tripsacum)原產美洲。與玉蜀黍有關是類玉蜀黍(Teosinte),俗稱大芻草,分類上原為類蜀黍屬(Euchlaena),已改為Zea mexicana。它包括6個一年生的野生種家族,分布於墨西哥、危地馬拉、洪都拉斯的廣大地域內,與玉蜀黍有很低的親緣關係,在植株外形和花序器官等方面與玉蜀黍也有相似之處。
從生態習性來看,類玉蜀黍和玉蜀黍一樣,是12-13小時短日照的一年生喜溫植物。作為一種野生草類,它分布於墨西哥中部玉蜀黍最初馴化的同一地區內。而大多數摩擦禾的種都是多年生野草,具有密集的根莖,這是栽培玉蜀黍從來沒有出現過的性狀。細胞學觀察表明,墨西哥類玉蜀黍和栽培玉蜀黍的配子染色體基數相同,都是n=10,而摩擦禾的相應基數是n=18。在現代栽培玉蜀黍和墨西哥類玉蜀黍的小孢母細胞中,粗線期染色體上的染結往往分布於染色體的近中部位;在摩擦禾和危地馬拉類玉蜀黍的相應染色體上則以頂端染結為主,說明與玉蜀黍染色體特徵有明顯的不同。用人工方法更容易進行類玉蜀黍和栽培玉蜀黍的雜交,在其雜種一代中雙親的相應染色體可以聯會成對,呈現同源性,導致良好的結實。
類玉蜀黍在中美洲逐步馴化為栽培玉蜀黍以後,不同玉蜀黍種簇間會經常發生雜交,產生形形色色的變異類型。分布於美國中西部玉蜀黍帶的最高產馬齒型玉蜀黍,就是由北部硬粒型玉蜀黍和南部典型深馬齒玉蜀黍雜交和選擇的產物。
分類學 玉蜀黍的近緣種:分類學上玉蜀黍(Zea mays L.)屬於禾本科(Gramineae)玉蜀黍族(Maydeae)玉蜀黍屬(zea L.)。玉蜀黍族由7個屬組成,其中2個屬——玉蜀黍屬和磨擦禾屬(Tfipsacum L.)起源於西半球。另5個屬——薏苡屬(Coisc L.)、流蘇果屬(Chionachne R.Br.)、硬皮果屬(Schlerachne R.Br.)、三裂果屬(Trilobachne Henr.)和多裔 黍屬(Polytoca R.Br.)起源於東半球。
理論假說 關於玉蜀黍的起源存在5個主要理論假說和幾個次要的理論假說。
有稃玉蜀黍理論
有稃玉蜀黍理論是法國博物學家Saint-Hi-laire 1829年提出的。當時有人從巴西送了一種獨特的玉蜀黍類型給他,這種類型的籽粒被穎片包被,他將它描述為一種新變種Zea mays var. tunicata,認為這種類型是玉蜀黍的自然狀態,推測其原產地在南美,可能是巴拉圭。有稃玉蜀黍理論當時引起科學家的注意,由於有稃類型與正常玉蜀黍之間只有一個單基因的差別,它在形態上與玉蜀黍草(comgrass)、類大芻草有稃型(teopod)等畸形玉蜀黍類型相似,但它不具備野生禾草的特徵,在野外不能存在,許多人對這一理論持反對意見(Mange-lsdorf,1974)。
共同祖先理論
1906年Montgomery首先提出玉蜀黍和大芻草起源於一個共同的祖先。1918年Wea-therwgx認為不僅是玉蜀黍和大芻草,還有摩擦禾,這3種植物按照達爾文所描述的通常的趨異進化方式由一個共同祖先傳下來。這3種植物都有很多未發育的結構,它們是進化過程中失去的器官的痕跡,如果這些結構能得到充分的發育,這3種植物在形態上將有一種共同的形式(Mangelsdorf,1974)。
「三成分」理論
這個理論是Reeves和MangelsdorI 1939年提出的,它由3個獨立的部分組成。有稃玉蜀黍可能是祖先類型;由於有稃玉蜀黍由稃殼包被籽粒的特性是野生的禾本科植物的普遍特性,因而Reeves和Mangelsdorf認為「有稃」這種怪異的性狀是單個遺孑的野生基因迭印在高度馴化的現代玉蜀黍品種上的結果。這個理論的第三部分是:玉蜀黍馴化過程中,大芻草對玉蜀黍的進化至少起了非常重要的作用。在墨西哥部分地區的玉蜀黍地周圍普遍生長着大芻草,它頻繁地與玉蜀黍雜交,其雜種高度可孕,且易於與一親或兩親多次重複雜交,結果,不可避免地存在着由大芻草向玉蜀黍的基因流。因而,許多現代玉蜀黍品種必然是過去與大芻草雜交的產物。
野生玉蜀黍與多年生大芻草雜種理論
當1979年報告發現二倍體多年生大芻草(即二倍體多年生玉蜀黍)之後,Mangelsdorf提出另一種理論假說,認為玉蜀黍起源於野生玉蜀黍與多年生大芻草的雜種。他認為:現代玉蜀黍的祖先不是一個,而是兩個,它產生於原始的有稃--爆裂玉蜀黍與二倍體多年生大芻草之間的雜種後代。這個雜交不僅產生現代玉蜀黍,而且還產生一年生大芻草。這個理論的觀點最初是由Wiucers提出的,1979年初Mangelsdorf用雜交試驗檢驗了這個假設。所用的雜交親本是較原始的玉蜀黍品種Palom-eroToluqueno與二倍體多年生大芻草,雜種一代互交以及與多年生大芻草回交。在F2群體中得到一年生大芻草、多年生大芻草、一年生玉蜀黍和多年生玉蜀黍4種植株類型,在回交群體中發現了相當數量的一年生大芻草植株(Mangelsdorf,1986)。 [26] 從擁護有稃玉蜀黍理論到提出野生玉蜀黍與多年生玉蜀黍雜種理論,Mangelsdorf一直堅持存在着已滅絕的野生玉蜀黍祖先的意見,其主要根據在於考古學方面的發現。從20世紀40年代末期起,在從美國亞利桑那州到危地馬拉的Peten的範圍內至少10個地區發現了大量的玉蜀黍穗軸或化石花粉以及大芻草的片斷(MacNeish,1985)。這些玉蜀黍標本的年代範圍是從大約公元前8000年至公元後。最豐富的有價值的考古學標本來自於Tehua. Call山谷,那裡發掘的洞穴是古代人堆積垃圾的坑洞,坑洞裡玉蜀黍穗軸在不同層次中顯示出由於馴化而演變的明顯次序。在那裡發現了20364個玉蜀黍穗軸或穗軸的部分、3822個玉蜀黍片斷。其中75個玉蜀黍穗軸來自於最早的栽培時期——Coxtadan時期,年代大約在公元前5000年至公元前3500年。這些穗軸細小,大約2.5厘米長,有軟而長的穎片、殼斗淺、長而不寬,像大芻草殼斗那樣明顯;大多數穗軸着生8行籽粒,頂端具有雄穗的殘餘,每穗大約長有5060粒籽粒。下一個時期是Abeias時期,年代大約是公元前3400年至公元前2300年。來自於這個時期的發掘平面上的大多數穗軸(176個穗軸)與Coxtatlan時期的穗軸極相似,但有10個穗軸明顯不同,其中的8個花序軸和穎組織硬化,穎低、厚而彎曲,它們比其他穗軸大,有2個大穗軸具有大芻草的某些特徵同時也有較多的行數。這10個穗似乎最早表現出大芻草顯性遺傳特性所決定的特徵。在大約公元前1000年的AJalpan時期的發掘物中具有這種特徵的穗軸達到相當數量,在186個穗軸中有104個有這樣的特徵(MacNeish,1985;Beadle,1980)。年代為公元前4000年的一個穗軸上有類似於大芻草那樣的離層延伸至橫過花序軸的中途。大芻草漸滲的總效應與用現代的ConfiteMo-rocho玉蜀黍與Guerrero大芻草雜交的雜種P1的表現相似(Gali. nat,1977)。在Tehuacan山谷Coxtatlan洞穴的標本中,來自於第13層的6個完整穗軸中的1個和來自於第11層的6個完整穗軸中的3個在體積上稍大,Mangelsdorf等推測它們是「栽培化的首批產物」(Mangelsdof等,l967)。
支持存在過野生玉蜀黍祖先的意見的化石花粉的證據來自於墨西哥城BellasArtes處的鑽孔70米深處取回的岩芯,在這岩芯中發現14粒花粉粒。當時估計這些花粉粒存在的年代距2011年有25000-80000年之久。其中9粒較小,另5粒較大,這5粒的大小在玉蜀黍花粉粒大小範圍之內,經Barghoom鑑定為玉蜀黍的花粉粒,根據這一發現,玉蜀黍存在的時間被推至距今80000年以前(Beadie,1981;Sears,1984)。在GurlaNaquitz洞穴從公元前8000年至2011年的各剖面中都發現了玉蜀黍花粉(Schoenwetter,1974)。根據Ma-cNeish的意見,這裡的公元前5000年以前的玉蜀黍花粉是野生玉蜀黍的,而且從公元前8000年至公元前5000年各層的植物殘體中沒有玉蜀黍的殘體。由於所有各處考古學上發現玉蜀黍的年代總比發現大芻草的年代早,發現沒有受到大芻草漸滲作用影響玉蜀黍的年代總比發現受到大芻草漸滲作用影響的玉蜀黍的年代早(MaeNeish,1985),因而Mangelsdorf及其同事認為大芻草是近代起源的,它不可能是玉蜀黍的祖先。
BellasArtes的化石花粉的年代近來受到質疑。取出岩芯的鑽孔地點過去是一個淺湖和沼澤,其岩芯剖面有3層,最上層厚6-8米,沉積着菊科、莧和禾本科植物(包括玉蜀黍)的混合物;中間一層厚約50米,是xitle火山噴發的岩漿;在71.2米平面以下仍然是與最上層一樣的沉積物。由於溶岩和火山灰的沉積,這裡的地面以每年4厘米的速度沉降,在2000年左右即可沉降70米。因此,這些化石花粉不是距今80000年前的花粉,而是公元前2000年左右的玉蜀黍花粉(Sears,l984)。
1964年R. S. 麥克尼什在墨西哥南部特瓦坎山谷史前人類居住過的洞穴中,發現了一些保存完好的野生玉蜀黍穗軸,據判斷為公元前5000年有稃爆粒種玉蜀黍的殘存物,現代的栽培種系由此進化而成。但也有人認為玉蜀黍是從野生墨西哥類蜀黍(Euchl-aenamexicana)進化而來,或是由類玉蜀黍與其他禾本科植物雜交而形成的[1]