氣孔檢視原始碼討論檢視歷史

氣孔植物器官上皮許多小開孔之一）氣孔，葉、莖及其他植物器官上皮上許多小的開孔之一，是植物表皮所特有的結構。氣孔通常多存在於植物體的地上部分，尤其是在葉表皮上，在幼莖、花瓣上也可見到，但多數沉水植物則沒有。

狹義上常把保衛細胞之間形成的凸透鏡狀的小孔稱為氣孔。保衛細胞區別於表皮細胞是結構中含有葉綠體，只是體積較小，數目也較少，片層結構發育不良，但能進行光合作用合成糖類物質。有時也伴有與保衛細胞相鄰的2—4個副衛細胞。把這些細胞包括在內是廣義的氣孔（或氣孔器）。緊接氣孔下面有寬的細胞間隙（氣室）。氣孔在碳同化、呼吸、蒸騰作用等氣體代謝中，成為空氣和水蒸氣的通路，其通過量是由保衛細胞的開閉作用來調節，在生理上具有重要的意義。

發育

以裸子植物為中心對氣孔的形成過程和親緣關係十分重視。氣孔是從原表皮細胞中發生的，氣孔母細胞（stomatal mother cell）橫分裂為三，中央細胞再分為二，成為保衛細胞，左右二細胞則成為副衛細胞的形式[復唇型（syndetocheilie type），相反，也有母細胞僅二分為保衛細胞的形式[單唇形（haplocheilic type） ，後者被視為原始型。這兩種形式在裸子植物系統分類上受到重視（R．Flor-in，1951），單唇型在蘇鐵蕨類（Cycadofilices）、蘇鐵類（Cycadinae）、苛得狄類（Cordaitinae）、銀杏類（Ginkgoinae）、針葉樹類（Coniferae）、麻黃類（Ephedrales）（狹義）可見到，復唇型則在本納蘇鐵類（Bennettitales）、百歲蘭類（Welwitschiales）、買麻藤類（Gnetales）可見到。

分布

一般在葉下表皮較多，也有的僅在上表皮[睡蓮（Nymphaea tetragoma）]和上、下表皮均具有同樣分布的[三角葉楊（Popnlus deltoides），寬葉香蒲（Typha latifolia），燕麥（Avena sati-va）]。通常均勻地分散在葉表皮上，其開孔線的方向也是不定的，多數具有平行脈的單子葉植物，其方向是規則的，也有呈局部集中的[虎耳草屬（Saxifra-ge），秋海棠屬（Begonia）。　 通常氣孔與其他表皮細胞大致位於相同的面上，但也有時從表面突出[

唇形科（Labiafae），報春花科（Primulaceae）其他很多濕地植物]和下陷的報春花[針葉樹類（松柏類）、木賊科（Eguisetaceae）、仙人掌科（Cact-aceae）、夾竹桃（Nerium indicum）]等，均具有生態學方面的重要意義。把角苔（Anthoceros）擬為高等植物的原始型，就是由於重視其孢子體上有氣孔。

總的來講，不同植物的葉、同一植物不同的葉、同一片葉的不同部位(包括上、下表皮)都有差異，且受客觀生境條件的影響。浮水植物只在上表皮分布，陸生植物葉片的上下表皮都可能有分布，一般陽生植物葉下表皮較多，上表皮接受陽光，水分散失快，所以上表皮少。

類型

雙子葉植物的氣孔有四種類型

• • • 無規則型***

保衛細胞周圍無特殊形態分化的副衛細胞，如毛茛科植物

• • • 不等型***

保衛細胞周圍有三個副衛細胞圍繞，如十字花科和景天科植物

• • • 平行型***

在保衛細胞的外側面有幾個副衛細胞與其長軸平行，如茜草科和蝶形花科

• • • 橫列型***

一對副衛細胞共同與保衛細胞的長軸成直角.圍成氣孔間隙的保衛細胞形態上也有差異，大多數植物的保衛細胞呈腎形，近氣孔間隙的壁厚，背氣孔間隙的壁薄，如石竹科；稻、麥等植物的保衛細胞呈啞鈴形，中間部分的壁厚，兩頭的壁薄。

開閉機理

氣孔的開關與保衛細胞的水勢有關,保衛細胞水勢下降而吸水膨脹，氣孔就張開，水勢上升而失水縮小，使氣孔關閉。

引起保衛細胞水勢的下降與上升的原因主要存在以下學說。

• • • 澱粉-糖轉化學說***

(starch-sugar conversion theory)

光合作用是氣孔開放所必需的。黃化葉的保衛細胞沒有葉綠素，不能進行光合作用，在光的影響下，氣孔運動不發生。

很早以前已觀察到，pH影響磷酸化酶反應(在pH6.1～7.3時，促進澱粉水解；在pH2.9～6.1時，促進澱粉合成)：

澱粉-糖轉化學說認為，植物在光下，保衛細胞的葉綠體進行光合作用，導致CO2濃度的下降，引起pH升高(約由5變為7)，澱粉磷酸化酶促使澱粉轉化為葡萄糖-1-P，細胞里葡萄糖濃度高，水勢下降，副衛細胞(或周圍表皮細胞)的水分通過滲透作用進入保衛細胞，氣孔便開放。黑暗時，光合作用停止，由於呼吸積累CO2和H2CO3，使pH降低，澱粉磷酸化酶促使糖轉化為澱粉，保衛細胞里葡萄糖濃度低，於是水勢升高，水分從保衛細胞排出，氣孔關閉。試驗證明，葉片浮在pH值高的溶液中，可引起氣孔張開；反之，則引起氣孔關閉。

但是，事實上保衛細胞中澱粉與糖的轉化是相當緩慢的，因而難以解釋氣孔的快速開閉。試驗表明，早上氣孔剛開放時，澱粉明顯消失而葡萄糖並沒有相應增多；傍晚，氣孔關閉後，澱粉確實重新增多，但葡萄糖含量也相當高。另外，有的植物(如蔥)保衛細胞中沒有澱粉。因此，用澱粉-糖轉化學說解釋氣孔的開關在某些方面未能令人信服。

• • • 無機離子吸收學說***

(inorganic ion uptake theory)

該學說認為，保衛細胞的滲透勢是由鉀離子濃度調節的。光合作用產生的ATP，供給保衛細胞鉀氫離子交換泵做功，使鉀離子進入保衛細胞，於是保衛細胞水勢下降，氣孔就張開。1967年日本的M.Fujino觀察到，在照光時漂浮於KCl溶液表面的鴨跖草保衛細胞鉀離子濃度顯著增加，氣孔也就開放；轉入黑暗或在光下改用Na、Li時，氣孔就關閉。撕一片鴨跖草表皮浮於KCl溶液中，加入ATP就能使氣孔在光下加速開放，說明鉀離子泵被ATP開動。用電子探針微量分析儀測量證明，鉀離子在開放或關閉的氣孔中流動，可以充分說明，氣孔的開關與鉀離子濃度有關。

• • • 蘋果酸生成學說***

(malate production theory)

人們認為，蘋果酸代謝影響着氣孔的開閉。在光下，保衛細胞進行光合作用，由澱粉轉化的葡萄糖通過糖酵解作用，轉化為磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，同時保衛細胞的CO2濃度減少，pH上升，剩下的CO2大部分轉變成碳酸氫鹽(HCO3)，在PEP羧化酶作用下，HCO3與PEP結合，形成草酰乙酸，再還原為蘋果酸。蘋果酸會產生H+，ATP使H-K交換泵開動，質子進入副衛細胞或表皮細胞，而K進入保衛細胞，於是保衛細胞水勢下降，氣孔就張開。

此外，氣孔的開閉與脫落酸(ABA)有關。當將極低濃度的ABA施於葉片時，氣孔就關閉。後來發現，當葉片缺水時，葉組織中ABA濃度升高，隨後氣孔關閉。

運動因素

• • • 光照引起的氣孔運動***

保衛細胞的葉綠體在光照下進行光合作用，利用CO2，使細胞內pH值增高，澱粉磷酸化酶水解澱粉為磷酸葡萄糖，細胞內水勢下降．保衛細胞吸水膨脹，氣孔張開；黑暗裡呼吸產生的CO2使保衛細胞的pH值下降，澱粉磷酸化酶又把葡萄糖合成為澱粉，細胞液濃度下降，水勢升高，保衛細胞失水，氣孔關閉。保衛細胞的滲透系統也可由K 來調節。光合作用光反應(環式與非環式光合磷酸化)產生ATP，通過主動運輸逆着離子濃度差吸收K ，降低保衛細胞水勢，吸水使氣孔張開。注意：①如果光照強度在光補償點以下，氣孔關閉；②在引起氣孔張開的光質上以紅光與藍紫光效果最好；③景天科植物夜晚氣孔張開，吸收和貯備CO2(形成蘋果酸貯於液泡中)，白天氣孔關閉，蘋果酸分解成丙酮酸釋放CO2進行光合作用。

• • • 二氧化碳影響氣孔運動***

低濃度CO2促進氣孔張開，高濃度CO2使氣孔迅速關閉，無論光照或黑暗皆如此。抑制機理可能是保衛細胞pH下降，水勢上升，保衛細胞失水，必須在光照一段時間待CO2逐漸被消耗後，氣孔才迅速張開。

• • • 溫度影響氣孔運動***

氣孔張開度一般隨溫度的上升而增大，在30℃左右達到最大，低溫(如10℃以下)雖長時間光照，氣孔仍不能很好張開，主要是澱粉磷酸化酶活性不高之故，溫度過高會導致蒸騰作用過強，保衛細胞失水而氣孔關閉。

• • • 葉片含水量影響氣孔運動***

白天若蒸騰過於強烈，保衛細胞失水氣孔關閉，陰雨天葉子吸水飽和，表皮細胞含水量高，擠壓保衛細胞，故白天氣孔也關閉。

• • • 風***

微風時對氣孔的打開有促進作用，因為微風可以適當降低葉片周圍的濕度。大風則促使氣孔關閉。

• • • 化學物質***

醋酸苯汞、阿特拉津(2-氯-4-乙氨基-6-異丙氨基均三氮苯)、乙酰水楊酸等能抑制氣孔開放，降低蒸騰。脫落酸的低濃度溶液灑在葉表面，可抑制氣孔開放達數天，並且作用快，在2～10分鐘內可使多種植物氣孔開始關閉。細胞分裂素可促進氣孔開放。